The capacity of individual species to tolerate environmental changes is a major driver of ecosystem resilience. This subject has been a hot topic in boreal forests due to the greater effect of climate change anticipated at northern latitudes. However, to date it has been mainly examined for trees, with comparatively little emphasis on other species groups. In this study, bryophytes were sampled in the boreal forest of Québec (Canada) using a stratified sampling design allowing us to separate the effect of dominant canopy composition (two types: coniferous and mixedwood) and of the spatial climatic gradient (relatively warm and relatively cold sites) on bryophyte community structure (species richness and composition). The results indicated that bryophyte composition was different between coniferous and mixedwood stands. The impacts of spatial variation in climate were more visible in mixedwood than coniferous stands, indicating an interaction between stand type and climate. Specifically, bryophytes from mixedwood stands, and particularly specialist communities associated with deadwood and live tree bases, were climate?sensitive and represent a potential target group to investigate the effects of climate change. In contrast, bryophyte communities from coniferous stands are stand structure?sensitive, with little response to climate, presumably partly because coniferous canopies buffer climatic variations. Since bryophyte community sensitivity to regional variations in climatic conditions depends on dominant canopy characteristics and microhabitat availability, we suggest that adapted forest management practices could play a role in attenuating climate change impacts on these organisms.

Bryophytes represent an essential component of global biodiversity and play a significant role in many ecosystems, including boreal forests. In Canadian boreal forests, industrial exploitation of natural resources threatens bryophyte species and the ecological processes and services they support. However, the consideration of bryophytes in conservation issues is limited by current knowledge gaps on their distribution and diversity patterns. This is mainly due to the ineffectiveness of traditional field surveys to acquire information over large areas. Using remote sensing data in combination with species distribution models (SDMs), we aim to predict and map diversity patterns (in terms of richness) of i) total bryophytes, and ii) bryophyte guilds (mosses, liverworts and sphagna) in 28,436 km2 of boreal forests of Quebec (Canada). A bryophyte presence/absence database was used to develop four response variables: total bryophyte richness, moss richness, liverwort richness and sphagna richness. We pre-selected a group of 38 environmental predictors including climate, topography, soil moisture and drainage as well as vegetation. Then a final set of predictors was selected individually for each response variable through a two-step selection procedure. The Random Forest (RF) algorithm was used to develop spatially explicit regression models and to generate predictive cartography at 30 m resolution for the study area. Predictive mapping-associated uncertainty statistics were provided. Our models explained a significant fraction of the variation in total bryophyte and guild level richness, both in the calibration (42 to 52%) and validation sets (38 to 48%), outperforming models from previous studies. Vegetation (mainly NDVI) and climatic variables (temperature, precipitation, and freeze–thaw events) consistently appeared among the most important predictors for all bryophyte groups modeled. However, guild-level models identified differences in important factors determining the richness of each of the guilds and, therefore, in their predicted richness patterns. For example, the predictor number of days > 30 °C was especially relevant for liverworts, while drainage class, topographic position index and PALSAR HH-polarized L-band were identified among the most important predictors for sphagna. These differences have important implications for management and conservation strategies for bryophytes. This study provides evidence of the potential of remote sensing for assessing and making predictions on bryophyte diversity across the landscape. © 2020 Elsevier Ltd

Although the North American bryophyte flora are relatively well known, bryophytes of the Black Spruce–feather moss forest in the Nord-du-Québec administrative region, especially its southern portion (49–51°N, 74–79°W), remain under-sampled. Here, we report 169 bryophyte taxa for this region, of which 35 (14 true mosses, 20 liverworts, one sphagnum) represent noteworthy records, including 20 taxa new for the region. These new occurrences close several gaps in distribution in the study area and, more broadly, in the boreal Black Spruce (Picea mariana) forest of adjacent ontario. Microhabitat preferences of the species are also documented. This work represents a substantial contribution to knowledge of the bryophyte flora, which will help refine protection priority ranks of species of Quebec and Labrador.

Les changements globaux, modifiant les aires de distributions des espèces, rendent opportun d’identifier les variables climatiques jouant sur les patrons de dispersion. Nous étudions les pluies de propagules aériennes (unités sexuelles et asexuelles de dispersion) de bryophytes boréales en réponse au climat. Cette étude est la première effectuée à l’échelle de la communauté et où le cycle phénologique des bryophytes est divisé en phases. Les propagules furent interceptées en 2013 (été et automne) et 2014 (printemps et automne), et les variables climatiques de la région compilées de 2012 à 2014. Les variables climatiques influençant chaque phase du cycle, une saison à deux ans avant la dispersion, furent identifiées pour déterminer quelles phases et quelles variables impactent majoritairement le relargage des propagules. Ce relargage dépendait de variables climatiques contemporaines à la dispersion (directes) et indirectes durant l’hiver et l’été précédent (indirectes). Ces variables joueraient sur la survie/croissance de la plante mère, la fertilisation et le développement des propagules et des sporophytes. Le relargage des propagules semble particulièrement dépendre de l’humidité, de la température et de la longueur de l’hiver des saisons en amont. En divisant leur cycle phénologique en phases nous fournissons ici une méthode novatrice pour comprendre les relations entre la dispersion des bryophytes et le climat.

Question

Changes in species richness and composition in plant communities as a result of edge creation are well documented in anthropogenically modified landscapes, but what happens after natural disturbance? We investigate the responses of boreal bryophytes to edge creation in a post-wildfire residual forest patch system.

Location

Boreal black spruce–feather moss forest, western Québec, Canada.

Methods

Bryophyte community was sampled in 50-m2 plots: 117 plots in 39 undisturbed forest cores (control) and 108 plots in 30 residual forest patches from wildfire, divided into 48 core plots, 30 north-facing edge plots and 30 south-facing edge plots. Temporal, severity, spatial and structural characteristics of the stands were also recorded to explain bryophyte community composition.

Results

Residual edges and cores were more species-rich than undisturbed cores, particularly north-facing edges, but community composition differed between undisturbed and residual cores. Indicator species of undisturbed cores and residual edges differed in their species traits. Spatial variables explained variations in composition, with a larger difference between core and edge communities in patches over 3 ha compared to smaller patches.

Conclusion

We observed community composition change in response to natural edge creation. While edge influence is reduced in large patches, the bryophyte community remains distinct from undisturbed cores. This community change is a ‘control’ in studies of boreal bryophyte response to anthropogenic edge creation, and suggests that we should consider the natural range of variability. Finally, this study emphasizes that forest remnants do not substitute for continuous and undisturbed forests.

Residual patches of forest remaining after natural or anthropogenic disturbance may facilitate regeneration of fragmented forest. However, residual patch function remains unclear, especially after natural wildfire. We investigate the role of residual boreal forest patches as refugia for bryophytes and ask the question, do they house bryophyte communities similar to those encountered in undisturbed forests? Bryophytes were sampled in three habitat types in black spruce boreal forests illustrating a gradient of disturbance severity: undisturbed forests, residual patches and burned matrices. Temporal, disturbance severity, spatial and structural variables of habitats were also recorded. Bryophyte community composition differed among habitat types with residual patches characterized by higher species richness, the loss of forest specialists and the addition of disturbance-prone species. The bryophyte community found in residual patches is at the interface between the communities of undisturbed forests and burned matrices. As residual patches did not conserve all species, particularly forest specialists, they were not refugia. However, we identify temporal, spatial and structural characteristics that can maintain bryophyte communities most similar to undisturbed forests and enhance residual patch “refugia potential”. Residual patches enhance bryophyte diversity of the landscape housing species that cannot survive in the burned matrix. As conclusion we discuss the use of retention patches in harvested stands, together with the preservation of undisturbed stands that house singular bryophyte communities and especially sensitive forest specialists.

La conscientisation aux problématiques environnementales survenue il y a une trentaine d’années a engagé une refonte de la foresterie. Il s’agit alors de s’inspirer des patrons écologiques issus de la dynamique forestière naturelle. Sous l’égide de l’aménagement écosystémique, l’objectif principal de cette thèse est de rendre compte du rôle des îlots résiduels post-feu et des caractéristiques qui soutiennent ces rôles, dans la dynamique des communautés bryophytiques. Conjointement, nous ambitionnons d’améliorer les connaissances sur la dynamique des bryophytes en forêt boréale nord-américaine.

Les bryophytes furent échantillonnnées dans trois types de peuplement illustrant un gradient de sévérité de perturbation : forêts non perturbées témoins (données de C. Chaieb), îlots résiduels post-feu et matrices brûlées. La variété des microhabitats en bordure des îlots résiduels expliquerait leurs richesses en bryophytes. En revanche, l’absence de plusieurs espèces forestières sensibles aux perturbations ne permet pas de définir les îlots résiduels comme des refuges i.e., habitats aux caractéristiques environnementales et à la composition en espèces similaires à celle des forêts non perturbées. Cependant, les îlots résiduels de plus de 56 ans et 0.20 ha et de complexité structurelle modérée arboraient une communauté bryophytique plus similaire à celle des forêts non perturbées qu’à celles des matrices brûlées. La stratégie gagnante pour optimiser la richesse en bryophytes et maintenir les espèces sensibles consiste à imiter ces caractéristiques dans les îlots de rétention tout en conservant des peuplements forestiers non perturbés.

Dans les mêmes trois types de peuplements, en divisant les îlots résiduels en habitats de coeur (forêt à l’intérieur de l’îlot) et de bordure (zone de transition entre la matrice brûlée et le coeur de l’îlot), nous avons mis en évidence la réponse des bryophytes à l’effet de bordure. L’hypothèse comme quoi les vieux et larges îlots résiduels abriteraient des communautés plus similaires à celles des forêts non perturbées en raison de la moindre pénétration de l’effet de bordure à l’intérieur du peuplement est rejetée. Les îlots résiduels, même de 3 à 11 ha, étaient dépourvus de coeur. Ce changement de communauté face à la création de bordures est naturel, ouvrant à la discussion quant à l’interprétation de la réponse des espèces à la création de bordures anthropiques.

En comparant la communauté bryophytique des îlots résiduels et des matrices brûlées aux espèces présentes dans la pluie de propagules aériennes interceptées dans les mêmes habitats, nous avons démontré leur non-concordance. La faible similarité entre ces communautés était expliquée par la prépondérance du transport à longue distance des propagules. Ce résultat suggère que les îlots résiduels, comme sources de propagules potentielles, ont une influence sur la recolonisation de la matrice brûlée à l’échelle locale, mais surtout régionale. Nous insistons donc sur la nécessité de penser l’aménagement forestier à l’échelle régionale, et rapportons l’occurrence d’un processus controversé chez les bryophytes : la dispersion à longue distance.

La dépendance accrue des bryophytes aux conditions environnementales est un fait avéré. Pourrait-elle expliquer les patrons interannuel et intersaisonnier des pluies de propagules aériennes interceptées en pessière noire ? Oui, et la dispersion des propagules serait impactée par les conditions environnementales (principalement la température, l’humidité et la durée de l’hiver) concomitantes au relargage des propagules, mais aussi en amont de la libération des propagules (durant les phases de fertilisation et de croissance/maturation du gamétophyte). Cette étude préliminaire et ponctuelle recquiert d’être complémentée par des études à plus long terme. Cependant, elle représente une avancée considérable dans la compréhension des patrons de dispersion des espèces, sujet de première importance dans le contexte des changements globaux.

Pour poursuivre, nous avons étudié le recours, par les bryophytes, à des agents biotiques de dispersion. Le brossage de micromammifères capturés en pessière noire a permis de démontrer que 50 % d’entre eux transportaient des propagules viables de bryophytes. La dynamique métapopulationnelle des bryophytes est assurée par cette interaction journalière avec les micromammifères, qui contribueraient à la dispersion d’une quantité substantielle de propagules.

Nous concluons en actualisant la Flore des bryophytes du Québec-Labrador et en redessinant l’aire de répartition de 35 bryophytes, dont 20 nouvelles pour notre région d’étude. L’extension de l’aire de répartition de ces espèces renvoie à la nécessité de poursuivre les campagnes d’échantillonnages bryologiques, d’autant plus dans des endroits riches d’une bryoflore aussi remarquable que la pessière noire, où chercher une mousse revient un peu, avouons-le, à chercher une aiguille dans une botte de foin !

À l’issue de cette thèse, nous soulignons le bénéfice d’étudier les bryophytes afin de s’inspirer des patrons de perturbations naturelles et de mitiger les impacts délétères des coupes forestières sur l’écosystème. Un soin particulier quant à la conception des îlots résiduels à l’échelle locale, mais aussi quant à leur agencement à l’échelle du paysage est requis pour conserver une bryo-diversité maximale. Ces conclusions soulèvent, de plus, l’impérieuse nécessité de préserver des peuplements forestiers âgés et continus pour conserver les espèces sensibles aux perturbations et à haut risque d’extirpation. Maintenir la bryoflore en forêt boréale exploitée est le prérequis indispensable à la régénération optimale des peuplements et à la résilience de cet écosystème, patrimoine naturel des plus remarquable de l’Amérique du Nord.

Bryophytes and pteridophytes are important contributors to ecosystem services in boreal regions. Abiotic agents are considered their main dispersers, but recent studies suggest that biotic agents including invertebrates, birds and large mammals might also be efficient dispersal agents. Dispersal of cryptogams by ground-dwelling small mammals is often assumed to occur, but has yet to be demonstrated. In this study, we present the first evidence of boreal cryptogam species being dispersed by ground-dwelling small mammals. In 2013 and 2014, we recorded bryophyte cover and fern presence in 35 sites in black spruce forest. We also collected diaspores by brushing the fur of 99 ground-dwelling small mammals live-trapped in the same sites. Diaspores were then germinated on nutrient agar for six months. Viable diaspores of five bryophyte species and one fern species were successfully grown. No association was found between the cryptogam community sampled on site and the diaspore community grown on artificial substrate. Unlike abiotic agents that randomly disperse cryptogams, small mammals are more likely to transport diaspores to suitable substrates where microhabitat requirements for germination are met. Our results highlight the need to consider a broad spectrum of dispersal agents when focusing on the community dynamics of cryptogams.

Les cryptogames (bryophytes et ptéridophytes) représentent une composante fondamentale des régions boréales, et leur dispersion à moyenne et longue distances dépend principalement d’agents abiotiques. Des études récentes suggèrent pourtant l’importance d’agents biotiques tels que les invertébrés, les oiseaux et les grands mammifères comme vecteur de dispersion. La dispersion des cryptogames par les micromammifères est régulièrement admise mais n’a encore jamais été formellement examinée. Dans cette étude, nous présentons la première preuve tangible du transport des cryptogames boréaux par des micromammifères. Au cours des étés 2013 et 2014, nous avons estimé le couvert des bryophytes et la présence des fougères (communauté in situ) dans 35 sites en pessière noire à mousses. Nous avons brossé le pelage de 99 micromammifères de cinq espèces différentes capturés vivants dans les mêmes sites. Le matériel végétal collecté a été mis à germer durant six mois sur un gel nutritif d’agar. Nous avons observé la germination de cinq espèces de bryophytes et d’une espèce de fougère. Nous n’avons trouvé aucune association entre la communauté de cryptogames in situ présente dans les sites et la communauté germée sur un substrat artificiel. Contrairement à la dispersion aléatoire par des agents abiotiques, la dispersion par les micromammifères est plus susceptible de transporter les diaspores vers des substrats propices à leur germination. Nos résultats soulignent l’importance de considérer une vaste gamme d’agents de dispersion lors de l’étude des dynamiques des communautés de cryptogames.

1.Metapopulation dynamics have been used to explain bryophyte dispersal patterns and they predict that population abundances vary with the spatial distribution of habitat and with species traits. However, results from stand and landscape studies are contradictory as both distance-dependent and distance-independent patterns have been found. These studies have typically included only a few species, which limits interspecies comparison. It is the time to investigate bryophyte dispersal at the metacommunity scale. We studied bryophyte dispersal patterns in a system made up of burned matrices containing unburned residual forest patches. The importance of short- versus long-distance dispersal was examined by comparing extant and propagule rain communities in residual forest patches of three fire sites using both species and life strategies. Extant and propagule rain communities were distinct. Several propagule rain species, of all life strategies, did not originate from the closest extant community, suggesting that regional dispersal events are important, following the inverse isolation hypothesis. Temporal, spatial and structural characteristics of the environment had a greater influence on dispersal than distance, which only influenced similarity patterns at the regional scale, highlighting the importance of propagule source attributes for the conservation of bryophyte metacommunities. Synthesis. Long-distance dispersal may be the rule and not the exception in bryophyte metacommunities. Therefore, bryophyte metacommunity dynamics depend on several dispersal scales, and residual forest patches can contribute both to local and regional diaspore clouds. Species’ environmental tolerance during establishment and their ability to produce copious amounts of spores may be more important filters in bryophyte metacommunity dynamics than dispersal distance.