Les épidémies de tordeuse des bourgeons de l’épinette (Choristoneura fumiferana Clem.) sont la cause d’importantes réductions de croissance et de mortalité dans la forêt boréale de l’est de l’Amérique du nord. Comme la vulnérabilité des arbres à la défoliation reste en partie inexpliquée par les caractéristiques des arbres et des peuplements, nous avons posé l’hypothèse que le greffage racinaire pouvait atténuer l’impact négatif de défoliations sévères sur la croissance des arbres. Deux sites expérimentaux dominés par l’épinette noire (Picea mariana Mill.) ont été récoltés et excavés hydrauliquement dans la région de l’Abitibi-Témiscamingue afin d’étudier la croissance de 36 arbres en lien avec les greffes racinaires et la dernière épidémie de tordeuse par des méthodes dendroécologiques. Les greffes racinaires ont réduit l’effet négatif de la défoliation en maintenant une croissance plus ou moins stable des arbres greffés durant la période épidémique. Parmi les arbres dominants, la reprise de croissance suite à l’épidémie n’a été observée que pour les arbres greffés. Chez les arbres supprimés, les arbres greffés tendaient à avoir une meilleure croissance que les arbres non greffés quand la sévérité de l’épidémie était à son maximum. Les transferts de sucres par les greffes racinaires et l’amélioration de l’efficacité d’acquisition des ressources pourraient expliquer la meilleure performance des arbres greffés dans des conditions d’approvisionnement en carbone limitées. Cette étude renforce la théorie qui suggère le greffage racinaire comme une stratégie de coopération entre les arbres pour résister aux perturbations sévères et met en lumière le rôle des greffes dans la dynamique des peuplements pour faire face aux épidémies.

• Key message

Pruning one third of crown length in summer produced the least number of epicormic branches after two growing seasons. Epicormic branches can be removed without compromising tree growth.

• Context

The formation of epicormic shoots is often observed following pruning treatments, but their role in the overall tree growth is unknown.

• Aims

The objectives of this study were to examine how pruning intensity and season affect the production of epicormic branches and how their presence (or removal) affects tree growth and total non-structural carbohydrate reserves in the roots.

• Methods

Trees from four hybrid poplar clones were pruned in fall, spring, and summer at two intensities 1/3 and 2/3 of the crown length and an unpruned control. Produced epicormic branches were removed from half the trees.

• Results

Pruning intensity and season were the most important factors affecting the number and biomass of epicormic shoots while clone was not. Pruning 1/3 crown length in summer reduced the emergence of epicormic shoots compared to 2/3 and spring or fall pruning. Two years after pruning, the removal of epicormic shoots did not affect height or diameter at breast height of trees, and their presence did not restore root total non-structural carbohydrates reserves to unpruned levels.

• Conclusion

We concluded that pruning should be done in summer at 1/3 of the crown length to reduce epicormic shoot formation and to avoid decreases in stem growth. If epicormic shoots appear, they can be removed without compromising tree growth.

Natural root grafting has been observed in more than 150 tree species where up to 90 % of trees could be interconnected within a stand. Intraspecific root grafting was previously found in Pinus banksiana stands, ranging from 21 to 71 % of trees grafted with one another. It is not known why root grafting is frequent in some species and not in others, or why not all roots that cross form root grafts. We investigated genetic diversity of grafted and non-grafted trees to determine if there was a relationship between genetic distance and the probability of forming natural root grafts. Seven plots were hydraulically excavated in four natural forest stands and three plantations of P. banksiana in the western boreal forest of Quebec, Canada. At pairs scale, we studied the effect of geographic and genetic distances on root grafting occurrence. At stand level, we analysed the effect of tree density, soil type, stand type and mean pairwise relatedness on the mean number of grafts per tree and on the percentage of grafted trees per plot. At pairs scale, our analysis revealed that root grafting presence was influenced by spatial distance between trees and less importantly, by genetic distance between individuals. At stand level, root grafting frequency was correlated with stand type (greater in naturally regenerated stands), but not with genetic diversity between individuals. In conclusion, root grafting appears to be principally linked to tree proximity and slightly to genetic proximity between individuals.

The capacity of trees to produce new roots is essential for rapid early growth of planted seedlings. Black and white spruce trees (Picea mariana and Picea glauca) are widely planted in the eastern boreal forest of Canada and are known to develop substantial adventitious root systems. In this study, we compared root development and growth of 17-year-old trees that had been planted at two different depths (ground level vs 10-12. cm) to see if partial stem burial would hasten adventitious root development, and in turn, growth. Root number (total and adventitious), root total area, rooting depth, year of root formation, tree height and basal diameter were measured in black and white spruce trees. Both species developed adventitious root systems, and adventitious roots size and area were greater for deeply planted trees than for trees planted at ground level. The number of adventitious roots and the speed of adventitious root development were greater for deeply planted black spruce but not for deeply planted white spruce, compared with trees planted at ground level. For the latter, site conditions could explain the absence of a planting depth response. Deep planting increased tree height and basal diameter of white spruce, but only height for black spruce trees. However, tree growth was related to total root cross-sectional area (not just adventitious roots), underscoring the importance of both types of roots for tree growth.

• Premise of study: Trees are traditionally considered as distinct entities even though they can share a communal root system through root grafts, which are morphological unions between two or more roots. Little is known regarding the ecological significance of natural root grafting, but because grafted trees can share resources and secondary compounds, growth of linked trees can be affected directly by the presence of root grafts. Traditional forest ecology concepts may have to be revised to include direct interactions between connected trees.

• Methods: We hydraulically excavated six 30–50-m2 plots (three natural stands and three plantations). We measured yearly radial growth and determined the influence of root grafting on radial growth of grafted trees.

• Key results: During periods of root graft formation, root grafting tended to reduce radial growth of jack pine trees, after which growth generally increased. The influence of root grafting on growth was more significant in natural stands, where root grafting was more frequent than in plantations.

• Conclusions: These results suggest that root grafting initially is an energetically costly process but that it is afterward nonprejudicial and maybe beneficial to tree growth. The use of a communal root system allows for a maximum use of resources by redistributing them among trees, leading to increased tree growth.

L'objectif principal de cette thèse était d'améliorer nos connaissances sur les liens racinaires chez le pin gris (Pinus banksiana). Les travaux ont porté sur les facteurs favorisant la formation de greffes et l'influence des greffes sur la dynamique des peuplements forestiers. Les arbres sont habituellement considérés comme des entités discrètes en compétition pour les ressources. Les précédents travaux ont pourtant démontré que les arbres pouvaient partager leur système racinaire via la formation de greffes et que des arbres ainsi reliés étaient capables de se transférer de l'eau, des sucres ou des nutriments. De cette manière, les arbres seraient directement capables d'interagir les uns avec les autres.

Pour étudier les greffes racinaires, 15 peuplements de pin gris matures (272 arbres) ont été excavés à l'aide d'une pompe hydraulique. Les caractéristiques des sites ont été enregistrées (type de sol, distance entre les arbres, densité, etc.) pour déterminer leur influence sur la fréquence des greffes. Des analyses dendrochronologiques nous ont permis de dater les arbres, les racines et les greffes et la mesure des cernes de croissance des arbres (dendrochronologie) de déterminer l'influence des greffes sur la croissance des arbres inter-reliés. Parmi les 15 sites excavés, 3 étaient des peuplements ayant subi une éclaircie commerciale quelques années auparavant (entre 6 et 9 ans avant). L'analyse de ces sites nous a permis de déterminer l'influence des greffes sur la réponse des peuplements à l'éclaircie.

Nos résultats ont montré que le pin gris était une espèce produisant beaucoup de greffes (entre 20 et 70% des arbres étaient greffés, 55% en moyenne) et que des greffes existaient dans tous les types de peuplements (peuplements naturels et plantations). Contrairement aux idées reçues, les greffes racinaires ne seraient donc pas des phénomènes rares ou anecdotiques, et font partie intégrante de la vie des arbres. La distance entre les arbres était le principal facteur régissant la formation de greffes. Dans les plantations, la fréquence des greffes était moins élevée que dans les peuplements naturels, ce qui est probablement dû à la distribution moins contagieuse des arbres. Le sable étant plus abrasif que l'argile, les greffes se produisaient plus rapidement dans ce type de sol. De plus, le nombre de greffes et le pourcentage d'arbres greffés étaient aussi plus élevés dans le sable. Si les caractéristiques des sites ont eu une forte influence sur la production de greffes, la distance génétique entre les individus a également influencé significativement la présence de greffes. Un peuplement ou une espèce uniforme d'un point de vue génétique devrait donc démontrer une plus grande fréquence de greffes racinaires. Notre étude sur l'effet des greffes sur la croissance diamétrale des arbres a finalement démontré que la croissance des arbres diminuait drastiquement durant la période de formation des greffes. Comme le bois produit pour une greffe est plus complexe que du bois normal, la formation de greffes serait un processus énergétiquement couteux. En dehors des périodes de formation des greffes, il s'avérait cependant que les arbres greffés avaient une croissance égale voire supérieure aux arbres non-greffés. Grâce à la formation d'un système racinaire commun couvrant une plus grande superficie, les greffes racinaires pourraient favoriser l'exploitation des ressources. S'il est difficile de conclure avec exactitude que les greffes ont eu un effet positif sur la croissance des arbres, il s'averait cependant qu'elles aidaient à la survie des individus les plus faibles. Beaucoup de souches greffées avec des arbres vivants survivaient des années grâce au transfert via les greffes. Les greffes racinaires pourraient donc aider à maintenir l'intégrité du peuplement et la survie de l'espèce, en conservant les ressources d'un site au sein de l'espèce et en empêchant la colonisation du milieu par des racines ou semis d'autres espèces. Comme les greffes avantagent la survie et possiblement la croissance des arbres, une espèce ayant tendance à former des greffes aurait un avantage d'un point de vue évolutif sur les autres espèces. Les espèces ne produisant pas de greffes et/ou les arbres non greffés seraient éliminés du milieu. Cela pourrait expliquer pourquoi les pins gris étaient capables de produire des greffes racinaires peu importe leurs conditions de croissance. Dans les plantations sur argile, des greffes se sont mêmes produites entre des arbres très éloignés, à des distance allant jusqu'à près de 3m. La réponse des individus greffés était différente de celle des individus non greffés suite à une éclaircie commerciale. En effet, à partir de la 4ième année suivant l'éclaircie, les arbres greffés avaient une croissance inférieure aux arbres non-greffés et ce dû au fait que les racines et les souches des arbres coupés survivaient en drainant une partie des ressources mises en commun, limitant ainsi la croissance des arbres laissés debout. De manière générale donc, les arbres greffés semblent réagir à un stress plus comme une communauté que comme des individus à part entière. Les arbres greffés semblent perdre leur individualité et ne plus être en compétition les uns envers les autres.

La présente étude a permis d'approfondir les connaissances liées à la formation de greffes racinaires, sur leur signification écologique et leur influence sur nos pratiques d'aménagement sylvicole. Bien que cette étude s'intéressait particulièrement au pin gris, les connaissances acquises sont probablement applicables à toutes les espèces produisant des greffes racinaires.

Commercial thinning is a silvicultural treatment used to increase the merchantable yield of residual trees. Growth response to thinning, however, is highly variable and discrepancies between studies remain largely unexplained. The objective of this study was to demonstrate the effect of natural root grafting on growth response after thinning. We excavated root systems of jack pine (Pinus banksiana) in five naturally regenerated stands, in which three had been commercially thinned 6 and 9 years earlier. Radial growth before and after thinning was examined using dendrochronological techniques. Thinning increased radial growth of trees, however growth increments were significantly less for trees that had root grafts with removed trees, while growth of grafted trees was better in unthinned stands. Furthermore, radial growth response of trees grafted to removed trees was smaller than that of non-grafted trees 4 years and more post-thinning. On average, non-grafted stumps survived less than 1 year (0.4 year), while grafted stumps lived 2.0 years after the stem was removed. Differences in growth response to thinning between grafted and non-grafted trees thus appear to be linked to the support of roots and stumps of removed trees by live residual trees.

Abstract: We investigated the frequency of root grafting in naturally and artificially regenerated stands of jack pine (Pinus banksiana Lamb.) in the western boreal forest of Quebec, Canada. Twelve 30–60 m² plots were hydraulically excavated to determine effects of site characteristics on frequency and timing of root grafting. Naturally regenerated stands had grafted tree percentages similar to artificially regenerated stands (21%–71% across plots) but greater numbers of root grafts per tree (naturally regenerated, 0.73 graft·tree^–1; artificially regenerated, 0.52 graft·tree^–1). Mean percentages of grafted trees, number of grafts per tree, and the speed of graft formation were greater in sandy soils (61%, 0.71 graft·tree^–1 and 2.43 years, respectively) compared with clay soils (44%, 0.54 graft·tree^–1 and 2.97 years, respectively). Proximity of trees was a better predictor of root grafting than stand density, despite many root grafts being found with distant trees (>2 m) in artificially regenerated stands. Our results suggested that root grafts form early in stand development. Even if trees are initially separate entities, this relatively high level of root grafting produces stands where trees are extensively interconnected.

Résumé : Nous avons étudié la fréquence des greffes racinaires dans des peuplements de pin gris (Pinus banksiana Lamb.) d’origines naturelle et artificielle dans la forêt boréale de l’ouest du Québec, au Canada. Douze parcelles de 30 à 60 m² ont été excavées à l’aide d’un jet d’eau pour déterminer les effets des caractéristiques de la station sur la fréquence et la période de formation des greffes racinaires. Les peuplements régénérés naturellement avaient des pourcentages d’arbres greffés semblables à ceux des peuplements régénérés artificiellement (de 21 % à 71 % dans l’ensemble des placettes), mais avaient un plus grand nombre de greffes par arbre (régénérés naturellement : 0,73 greffe·arbre^–1; régénérés artificiellement : 0,52 greffe·arbre^–1). Le pourcentage moyen d’arbres greffés, le nombre de greffes par arbre et la vitesse de formation des greffes étaient plus élevés dans les sols sableux (respectivement 61 %, 0,71 greffe·arbre^–1 et 2,43 années) que dans les sols argileux (respectivement 44 %, 0,54 greffe·arbre^–1 et 2,97 années). La proximité des arbres était une meilleure variable prédictive des greffes racinaires que la densité des peuplements, même si plusieurs greffes racinaires ont été observées entre des arbres distants de plus de 2 m dans les peuplements régénérés artificiellement. Nos résultats indiquent que les greffes racinaires se forment tôt au cours du développement d’un peuplement. Même si les arbres sont des entités initialement séparées, le nombre relativement élevé de greffes racinaires produit des peuplements dans lesquels les arbres sont abondamment interconnectés.