Despite growing interest in predicting plant phenological shifts,advanced spring phenology by global climate change remains debated. Evidence documenting either small or large advancement of spring phenology to rising temperature over the spatio-temporal scales implies a potential existence of a thermal threshold in the responses of forests to global warming. We collected a unique data set of xylem cell-wall-thickening onset dates in 20 coniferous species covering a broad mean annual temperature (MAT) gradient (?3.05 to 22.9°C) across the Northern Hemisphere (latitudes 23°?66°?N). Along the MAT gradient,we identified a threshold temperature (using segmented regression) of 4.9?±?1.1°C,above which the response of xylem phenology to rising temperatures significantly decline. This threshold separates the Northern Hemisphere conifers into cold and warm thermal niches,with MAT and spring forcing being the primary drivers for the onset dates (estimated by linear and Bayesian mixed-effect models),respectively. The identified thermal threshold should be integrated into the Earth-System-Models for a better understanding of spring phenology in response to global warming and an improved prediction of global climate-carbon feedbacks.

Immediate phenotypic variation and the lagged effect of evolutionary adaptation to climate change appear to be two key processes in tree responses to climate warming. This study examines these components in two types of growth models for predicting the 2010–2099 diameter growth change of four major boreal species Betula papyrifera, Pinus banksiana, Picea mariana, and Populus tremuloides along a broad latitudinal gradient in eastern Canada under future climate projections. Climate-growth response models for 34 stands over nine latitudes were calibrated and cross-validated. An adaptive response model (A-model), in which the climate-growth relationship varies over time, and a fixed response model (F-model), in which the relationship is constant over time, were constructed to predict future growth. For the former, we examined how future growth of stands in northern latitudes could be forecasted using growth-climate equations derived from stands currently growing in southern latitudes assuming that current climate in southern locations provide an analogue for future conditions in the north. For the latter, we tested if future growth of stands would be maximally predicted using the growth-climate equation obtained from the given local stand assuming a lagged response to climate due to genetic constraints. Both models predicted a large growth increase in northern stands due to more benign temperatures, whereas there was a minimal growth change in southern stands due to potentially warm-temperature induced drought-stress. The A-model demonstrates a changing environment whereas the F-model highlights a constant growth response to future warming. As time elapses we can predict a gradual transition between a response to climate associated with the current conditions (F-model) to a more adapted response to future climate (A-model). Our modeling approach provides a template to predict tree growth response to climate warming at mid-high latitudes of the Northern Hemisphere.

• Premise of the study: In a warming climate, boreal trees may have adjusted their growth strategy (e.g., onset and coordination of growth among different organs such as stem, shoot, and foliage, within and among species) to cope with the extended growing seasons. A detailed investigation into growth of different organs during a growing season may help us assess the potential effects of climate change on tree growth in the boreal forest.

• Methods: The intra-annual growth of stem xylem, shoot tips, and foliage area of Pinus banksiana, Populus tremuloides, and Betula papyrifera was monitored in a boreal forest in Quebec, Canada during the growing season of 2007. Xylem formation was measured at weekly intervals, and shoot elongation and foliage expansion were measured three times per week from May to September. Growth indices for stem, shoot, and foliage were calculated and used to identify any climate–growth dependence.

• Key results: The time periods required for stem growth, branch extension, and foliage expansion differed among species. Of the three species, P. banksiana had the earliest budburst (20 May) yet the latest completion date of the foliage growth (2 August); P. tremuloides had the latest budburst (27 May) yet the earliest completion date of the foliage growth (10 July). Air temperature positively affected shoot extension growth of all three species. Precipitation positively influenced stem growth of the two broadleaf species, whereas growing season temperature positively impacted stem growth of P. banksiana.

• Conclusion: The results show that both the timing of growth processes and environmental dependences differ among co-occurring species, thereby leading to different adaptive capability of these boreal tree species to climate change.

• Premise of the study : Climate warming might have resulted in altered initiation and termination dates of stem xylem growth in
  boreal stands. A systematic understanding of intra-annual xylem formation is thus needed for precise simulation of future
  growth in the context of sustainable forest management.
• Methods : A recently developed novel microsampling approach was employed over two growing seasons (2005 – 2006) to investigate
  the intra-annual stem xylem formation of Picea mariana at three sites along a latitudinal gradient (approximately 47.5 –
  50 ° N) in western Quebec, Canada. The critical timings of xylem cell formation were determined and compared among sites/
  years. The relationships between xylem cell formation and meteorological variables were examined.
• Key results : From south to north, the onset of xylem cell production was detected on 20 May (SD ± 3) at Angliers, 24 May (SD ± 3)
  at Chicobi and 24 May (SD ± 4) at Muskuchii in 2005, and on 12 May (SD ± 4) at Angliers, 14 May (SD ± 3) at Chicobi and 20
  May (SD ± 3) at Muskuchii in 2006, respectively. Xylem cell production at each respective site terminated on 11 August (SD ± 4),
  7 August (SD ± 3), and 7 August (SD ± 4) in 2005, and on 8 August (SD ± 4), 4 August (SD ± 4), and 4 August (SD ± 4) in 2006,
  respectively.
• Conclusion : Our study implies that despite the expected occurrence of earlier phenological development due to early spring
  climate warming, boreal trees like P. mariana might not be producing wider rings if cold temperatures occur later in the growing
  season in June to August. These results may challenge the view that boreal trees could be benefi ting from spring warming
  to enhance growth.

L’étude de la formation intra-annuelle de bois, du développement des pousses annuelles et des feuilles pourrait fournir des informations quant à la dynamique de la croissance des arbres au cours de la saison de croissance. La formation intra-annuelle de bois et le développement des pousses annuelles et des feuilles sont des processus complexes contrôlés à la fois par des facteurs physiologiques et environnementaux.

Les objectifs de cette étude étaient (i) d’étudier le patron annuel et la dynamique de formation du bois de même que le développement des pousses annuelles et des feuilles chez trois espèces majeures de la forêt boréale (i.e., Pinus banksiana Lamb., Populus tremuloides Michx., et Betula papyrifera Marsh.) au cours de la saison de croissance 2007 dans le Nord- Ouest du Québec, Canada et (ii) d’identifier les relations entre d’une part la formation intraannuelle de bois, le développement des pousses annuelles et des feuilles et d’autre part les facteurs climatiques ; on s’intéressera en même temps aux facteurs météorologiques limitant leur croissance durant la saison de croissance.

Des micro-carottes de bois ont été prélevées une fois par semaine au niveau des tiges de ces trois espèces pendant la saison de croissance 2007. Des coupes transversales ont ensuite été effectuées au niveau des micro-carottes puis colorées avec du violet de crésyl et de la safranine afin d’identifier les stades de formations des cellules du bois et le nombre de cellules produit. La phénologie (débourrement du bourgeon), l’élongation des pousses annuelles et l’accroissement des feuilles/aiguilles ont aussi été mesurés trois fois par semaine. La production hebdomadaire de cellules, l’élongation des pousses annuelles et l’accroissement des feuilles ont été ajustés grâce à la fonction de Gompertz et les indices de croissance hebdomadaires ont été calculés afin d’éliminer des changements de croissance d’origine endogène. Une analyse de corrélation simple a été utilisée pour déterminer les facteurs météorologiques majeurs qui influencent la production des cellules du xylème, de l’élongation des pousses annuelles et de l’accroissement des feuilles durant la saison de croissance.

Il ressort des résultats obtenus que les dates de début d’élongation des pousses annuelles et d’accroissement des feuilles sont plus précoces que la date reprise de croissance de la tige chez B. papyrifera. Contrairement à ce qui a été observé chez B. papyrifera, les dates de début d’élongation des pousses annuelles et de croissance des feuilles ont été plus tardives que la date de reprise de croissance de la tige chez P. banksiana et P. tremuloides. L’arrêt de la formation de nouveau xylème intervient aux alentours de la mi-août pour les trois espèces. La fin de la maturation des cellules a été noté le 15 septembre chez P. banksiana et P. tremuloides et le 6 septembre chez B. papyrifera. Concernant les trois espèces, la durée de formation du bois au niveau de la tige a été plus longue chez P. banksiana et plus courte chez B. papyrifera. Durant la période de production des cellules, la corrélation entre d’une part les températures du sol et de l’air et d’autre part la production des cellules du xylème a été positive chez P. banksiana et négative chez P. tremuloides et B. papyrifera. La corrélation entre les précipitations et la production des cellules du xylème a été positive chez P. tremuloides et B. papyrifera, toutefois aucune corrélation n’a été notée chez P. banksiana. De plus, il a été noté chez les trois espèces une corrélation positive entre la température de l’air et l’élongation des pousses annuelles. Toutefois chez les trois espèces, aucune corrélation n’a été notée entre la croissance des feuilles et les variables météorologiques.

Cette étude a montré que la formation intra-annuelle du bois, le développement des pousses annuelles et des feuilles de même que la phénologie est non seulement déterminés par l’espèce, mais de plus les facteurs limitants clés sont différents. Ces résultats relatifs aux patrons de croissance temporels des différents organes des arbres (tige, pousse annuelle et feuille) pourraient être utiles dans la compréhension des relations entre la croissance des arbres et les changements climatiques.