L'objectif général de cette thèse était d'améliorer nos connaissances sur l’origine des peuplements et l’influence des liens racinaires dans la physiologie, la distribution des produits de la photosynthèse et la croissance des peuplements de peuplier baumier (Populus balsmifera L.). Les travaux ont porté sur l’origine des peuplements dans les forêts naturelles, la structure du système racinaire et la présence de liens racinaires (racines parentales et greffes) entre les arbres d’une part, et d’autre part la fonction éco-physiologique des liens racinaires dans la croissance des peuplements forestiers. Le peuplier baumier a la capacité de se régénérer par drageonnement après perturbation anthropique ou naturelle, créant ainsi de vastes réseaux d’arbres interreliés par les racines, pouvant interagir les uns avec les autres. Ce mode de régénération est bien connu et étudié chez le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx), alors qu’on pensait qu’il était moins répandu chez le peuplier baumier, qui peut également se régénérer par graines ou encore à partir de fragments de branches enfouies.

Pour étudier l’origine des peuplements, six sites (trois au Québec et trois en Alberta) de peuplier baumier matures (82 arbres) ont été excavés à l'aide d'une pompe hydraulique. Les échantillons de tiges et des racines ont été prélevés pour déterminer l’origine des peuplements, et les feuilles ou fragments d’écorces ont été prélevés pour évaluer la diversité clonale de chacun des sites. Les caractéristiques des sites ont été enregistrées (distance entre les arbres, densité, etc.) pour déterminer leur influence sur la présence de racines parentales et sur l’occurrence de greffes racinaires entre les arbres dans les deux provinces. Des analyses dendrochronologiques ont permis de dater les arbres, les racines et les greffes racinaires. Nos résultats ont montré que tous les sites excavés étaient issus du drageonnement puisque des racines plus vieilles (racines parentales) que les arbres ont été identifiées dans le système racinaire de tous les arbres. Au total 22% et 25% des arbres étaient connectés par des racines parentales alors que 53% et 48% des arbres étaient connectés par des greffes racinaires, en Alberta et au Québec, respectivement. Ces résultats ont montré la persistance des racines parentales chez les arbres issus du drageonnement, qui se développent en intégrant l’ensemble du système racinaire. La distance moyenne entre les arbres reliés par des racines parentales était significativement plus faible que celle entre les arbres non connectés (0,86 m ± 0,18 SE vs 3,94 m ± 0,10 SE). De la même manière, la distance moyenne entre les arbres connectés par des greffes racinaires était plus petite que celle entre les arbres non connectés par des greffes (1,14 m ± 0,17 SE vs 3,98 m ± 0,11 SE). Les peuplements étudiés avaient une faible diversité clonale, où les arbres appartenaient à un seul clone dans quatre sites alors que deux sites (un en Alberta et un au Québec) étaient constitués de cinq et trois clones, respectivement. Des greffes racinaires s’étaient formées entre les arbres d’un même ou de différents clones. Le maintien d'un système racinaire extensif à travers les greffes racinaires a également permis de maintenir vivantes les racines d’arbres morts, ce qui pourrait contribuer à maintenir la résilience des peuplements face aux perturbations en maintenant la majeure partie du système racinaire en vie.

En conditions contrôlées et après propagation de paires de ramets interconnectés ou non par la racine parentale (n=32), la mesure des échanges gazeux, du potentiel hydrique foliaire, la composition en carbone (?13C) et la surface foliaire spécifique (SFS) ont permis de déterminer l'influence des liens racinaires sur les fonctions physiologiques et la croissance des ramets interconnectés sous contrainte hydrique. L'application d’un stress hydrique à des ramets reliés par la racine parentale en conditions contrôlées a suggéré le transfert d’eau entre ramets interconnectés, puisque les ramets stressés mais connectés à des ramets arrosés avaient des taux d’échanges gazeux et un potentiel hydrique foliaire similaires à ceux des ramets arrosés. Les résultats du potentiel hydrique foliaire (?) et de la surface foliaire spécifique ont démontré que le lien racinaire était plus bénéfique pour le ramet proximal comparé au ramet situé en position distale sur la racine parentale. Le lien racinaire entre les ramets a également permis aux ramets stressés de discriminer davantage l’utilisation du 13C lors des échanges gazeux, comparé aux ramets non connectés.

Enfin, la mesure de la croissance en diamètre des arbres (mesures des cernes par dendrochronologie) et l’analyse de la relation entre le climat et la croissance radiale des arbres connectés et non connectés par des liens racinaires ont montré l’importance des liens racinaires dans le patron de croissance des arbres face aux variations de températures et lors d’une épidémie sévère de livrée des forêts (Malacosoma disstria Hubner). L’analyse de la croissance radiale a montré que la température du mois de mai de l’année en cours a eu une influence positive sur la croissance radiale des arbres connectés et non connectés. Cependant, la croissance des arbres non connectés a été affectée négativement par la température du mois d’août de l’année en cours (r = - 0,3), tandis que la croissance des arbres connectés ne l’était pas. L’analyse de la variance a montré une différence significative (p = 0,02) dans le patron de croissance en diamètre entre les arbres connectés et non connectés lors d’une épidémie sévère de la livrée des forêts. En effet, lors de l'épidémie, les arbres connectés ont eu une croissance radiale supérieure de 16% en moyenne comparativement aux arbres non connectés. Cette réponse des arbres connectés serait due au partage de sucres et d’eau entre les arbres connectés en conditions de stress hydrique et lors de l’épidémie d’insectes.

La présente étude a permis d'approfondir nos connaissances sur l’origine des peuplements de peuplier baumier en forêts naturelles au Québec et en Alberta, sur la persistance des racines parentales dans le système racinaire des arbres issus du drageonnement ainsi que sur la formation de greffes racinaires. Elle a aussi permis de mieux comprendre l’importance des liens racinaires dans la croissance des peuplements et leur impact éco-physiologique sur les arbres interreliés.

Balsam poplar seeds are short-lived and require moist seedbeds soon after they are released to germinate. In addition to sexual reproduction, balsam poplar stands can regenerate clonally by root suckering. The origin of stands will in turn affect their genetic structure and root system architecture, which are poorly understood for upland forest stands. Three stands were hydraulically excavated in Quebec (moist) and Alberta (dry) to determine the origin of trees and to characterize root systems with respect to presence of parental roots and root grafts connections. Clones were identified using single-nucleotide polymorphism (SNPs), and all stems, roots and root grafts were aged using dendrochronology techniques. All 82 excavated trees were of sucker origin, and four of the six stands contained a single clone. Parental root connections were found between 22% and 25% of excavated trees, and 53% and 48% of trees were linked with a root graft between the same or different clones, in Alberta and Quebec, respectively. Mean distance between trees connected by parental root was significantly lower than the distance between unconnected trees (0.47 ± 0.25 m vs. 3.14 ± 0.15 m and 1.55 ± 0.27 m vs. 4.25 ± 0.13 m) in Alberta and in Quebec, respectively. The excavations also revealed many dead stumps with live roots, maintained through root connections with live trees. This research highlights that balsam poplar growing in upland stands is a clonal species that can maintain relatively high genotypic diversity, with frequent root connections between trees at maturity. Maintaining an extensive root system through root connections increases the chances of a clone surviving when the above ground tree is dead and may also enhance the resilience of balsam poplar stands after disturbance.

Root connections between trees can be an ecological advantage of clonal plant species in environments with unevenly distributed resources. We investigated the effects of root connectivity in stands of balsam poplar in Quebec (Canada). We evaluated differences in growth response between groups of trees with and without root connections through climate-growth analyses, comparison of the growth dynamics, and analysis of growth response to a severe forest tent caterpillar (FTC) outbreak. Current May temperature had a positive influence on radial growth of both connected and non-connected trees. Growth of non-connected trees was negatively affected by August temperatures (r = ?0.3) while connected trees did not reveal a significant relationship for that month. A mixed effect ANOVA showed a significant difference (F 1, 25 = 5.59, p = 0.02) in growth responses to FTC outbreak between connected and non-connected trees. Connected trees grew on average 16 % better than unconnected trees during the outbreak, with bootstrapped 95 % confidence range from 2.28 to 31.36 %. The study suggests a sharing of resources through root connections, affecting radial growth of connected balsam poplar trees under both average and extreme environmental conditions.

Clonal integration between ramets can be an ecological advantage of clonal plant species in environments where resources are patchily distributed. We investigated physiological integration among Populus balsamifera L. ramets under drought stress in order to demonstrate water sharing between connected ramets. Pairs of connected ramets were grown in separate pots in the greenhouse where half of ramets had the parental root connection severed and half were left intact. Drought stress was applied to one ramet, and growth, specific leaf area (SLA), net photosynthesis, stomatal conductance, leaf water potential and carbon isotopic composition (?13C) were measured after an 8-week growing period. Droughted ramets connected to watered ramets were able to maintain high gas exchange activity and water potential, similar to watered ramets. Leaf water potential and SLA results showed that the root connection was more beneficial for proximal compared with distal ramets. The parental root connection also allowed droughted ramets to discriminate more against 13C compared with severed ramets. In conclusion, this study shows compelling evidence of physiological integration of connected P. balsamifera ramets through water sharing.