1.A broad and diversified group of compounds, secondary metabolites, are known to govern species interactions in ecosystems. Recent studies have shown that secondary metabolites can also play a major role in ecosystem processes, such as plant succession or in the process of litter decomposition, by governing the interplay between plant matter and soil organisms. 2.We reviewed the ecological role of the three main classes of secondary metabolites and the methodological challenges and novel avenues for their study. We highlight emerging general patterns of the impacts of secondary metabolites on decomposer communities and litter decomposition and argue for the consideration of secondary compounds as key drivers of soil functioning and ecosystem functioning. 3.Synthesis. Gaining a greater understanding of plant-soil organisms relationships and underlying mechanisms, including the role of secondary metabolites, could improve our ability to understand ecosystem processes. We outline some promising directions for future research that would stimulate studies aiming to understand the interactions of secondary metabolites across a range of spatio-temporal scales. Detailed mechanistic knowledge could help us to develop models for the process of litter decomposition and nutrient cycling in ecosystems and help us to predict future impacts of global changes on ecosystem functioning.

Background and Aims

Abandoned lands are increasingly used to establish fast-growing tree plantations, and are often rapidly colonized by a high density of herbaceous undergrowth. These weeds are generally removed since they compete with trees for resources, in particular soil nutrients. However, mixing herbaceous litter with the litter of planted trees could also stimulate the activity of decomposers and associated nutrient release due to an increase of litter quality (lower C:N ratio), plant diversity (more diverse litter traits) and water holding capacity. The objective was to determine the impact of herbaceous litter on the litter decomposition process of white spruce and hybrid poplar litters alone or in mixtures.

Methods

Litter mass loss rate, nutrient release and decomposer communities were monitored on single and mixed-species litters using litterbags during two years in three plantations types (hybrid poplar, white spruce and mixed plantations). Litters within mixtures were separated by species to identify species-specific responses of leaf mass loss.

Results

N release of all litter types increased with the presence of herbaceous litter. This finding could be linked to the greater abundance of decomposers and fungal biomass brought about by the herbaceous litter. Addition of herbaceous litter had no effect on spruce litter mass loss but had positive effects on poplar and mixed spruce/poplar litter mass loss. Abundance of fungi and mites was more affected by litter quality, whereas the abundance of collembola was more affected by the diversity of resources than by litter quality.

Conclusions

In these 10-year plantations with poplar, increased litter mass loss for poplar and mixed litters and N release associated to the presence of herbaceous litter showed that weeds may change soil C sequestration and N cycling.

Tree species influence the litter decomposition process by influencing litter quality and soil microclimate. Furthermore, over the long term, trees could promote soil communities that are particularly capable of degrading the litter they encounter most often. Thus, plant litter could decompose faster when placed in the habitat from which it was derived than in a foreign habitat, which has been termed home field advantage (HFA) of litter decomposition. In mixed-plant species environments however, it is not known whether a specific decomposer community under one tree species is affected by the presence of another tree species in the vicinity. To address this question, we tested if spruce and poplar litters showed HFA in mono-specific and in mixed species plantations under each tree species by reciprocally transplanting litter in the two plantation types. Decomposition rates, as well as the composition and ability of decomposer communities to degrade the different types of litter, were monitored during two years. Only spruce litter exhibited a faster decomposition rate at home. This HFA could be explained by higher abundance of decomposers. Furthermore, cellulose and poplar litter decomposed less or similarly in spruce plantations, suggesting that soil communities of that environment were capable of specifically degrading spruce litter. In mixed plantations, HFA was in the same direction as in mono-specific plantations, but was not as strong, indicating that HFA is sensitive to the surrounding plant community. Furthermore, this “mixed environment” had synergistic effects on decomposition rates under poplar trees. These ‘tree environment-specific’ results highlighted the possible importance of spatial distribution of each litter on decomposition rates in mixed stands. Thus, the influence of litter dispersal should be taken into account in future studies.

Depuis quelques années, la sylviculture intensive prend de l’ampleur au Canada afin de rapprocher la source de fibres des usines, d’accroître la productivité des plantations, et de diminuer la pression de coupe sur les forêts naturelles. Toutefois, un débat sur le type d’aménagement optimal des plantations oppose l’aménagement mono- et plurispécifique. Malgré des effets antagonistes possibles sur la productivité des arbres, il semblerait que les plantations mixtes procureraient des avantages au niveau des propriétés du sol, de la stabilité environnementale, mais aussi du maintien de la biodiversité et de la valeur esthétique. Les espèces végétales et leur mélange sont susceptibles d’influencer le processus de décomposition selon deux mécanismes qui opèrent à différentes échelles : l’effet ressource par la production de litière possédant des caractéristiques physiques et chimiques propres qui constituent la ressource nutritive pour les décomposeurs, et l’effet habitat qui correspond à l’effet à plus long terme de l’arbre sur son environnement en influençant les microconditions climatiques et édaphiques, et donc les communautés d’organismes présents dans le sol. Le mélange de diverses espèces engendrerait à la fois une plus grande diversité d’habitats et de ressources favorisant une plus grande diversité et abondance des organismes décomposeurs, ce qui accélérerait le processus de décomposition et la remise à disposition des nutriments dans le sol. Il est important de mieux comprendre le fonctionnement de ces écosystèmes pour en effectuer une bonne gestion et pour optimiser les services écosystémiques que ces plantations fournissent. Ainsi cette thèse visait à mieux comprendre l’influence de la mixité de deux essences forestières, à savoir l’épinette blanche et le peuplier hybride, en comparaison à des plantations pures sur le processus de décomposition des litières en séparant l’effet ressource de l’effet habitat. Cette étude a été menée sur des plantations intensivement aménagées qui étaient largement colonisées par des herbacées. Ainsi une autre partie de cette thèse consistait à déterminer si la présence d’herbacées était bénéfique au processus de décomposition des litières et à la libération des éléments nutritifs dans les différentes plantations mono- ou pluri-spécifiques. Finalement, dans l’optique de relier ces données avec le fonctionnement global de l’écosystème, le stockage de carbone de la phytomasse aérienne et dans le sol (excepté les racines) a été étudié dans les deux types de plantations. La qualité des ressources et l’effet du mélange des arbres et des litières sur les décomposeurs ont été étudiés dans une expérimentation de décomposition in-situ avec des litter bags de chaque type de litière (peuplier, épinette, herbacées, ainsi que leur mélange) dans chaque type de plantations. Cette étude a été appuyée par une expérimentation ex-situ utilisant une espèce cible d’organisme du sol, Folsomia candida (collembola). Un intérêt particulier a été porté sur le rôle et l’impact des métabolites secondaires contenus dans les espèces végétales concernées sur le processus de décomposition mais aussi sur leurs interactions avec les organismes décomposeurs.

Concernant l’effet habitat, la plantation monospécifique de peuplier semblait être défavorable à la colonisation de la litière par la mésofaune, probablement dû à l’effet négatif des lixiviats de feuilles de peuplier mais également à la faible accumulation des litières. À l’inverse, la plantation pure d’épinette favorisait la décomposition de sa propre litière par la sélection d’organismes plus spécialisés. Les résultats de cette étude ne montraient pas d’amélioration du processus de décomposition avec le mélange du peuplier et de l’épinette (effet habitat) ou de leurs litières (effet ressource). En revanche, le mélange de ces deux espèces en plantation a tamponné les effets contrastés du peuplier et de l’épinette sur les organismes et le taux de décomposition observés dans les plantations monospécifiques. Le stockage de carbone et la productivité du peuplier étaient supérieurs dans les plantations mixtes par rapport aux plantations monospécifiques. Finalement, la litière d’herbacées semblait être bénéfique pour l’abondance d’organismes décomposeurs et favorisait la libération d’azote des litières d’arbres. Cet aspect pourrait contrebalancer l’effet négatif de la présence d’herbacées qui entrent en compétition avec les arbres pour les ressources. Ces résultats nous indiquent qu’après 10 ans, les plantations mixtes optimiseraient la productivité et le stockage de carbone, double avantage généralement recherché dans les systèmes sylvicoles.

The use of trees under intensive management is particularly important for rapid fiber production in boreal regions. Mixed-species plantations using species that have complementary ecological niches, such as hybrid poplar and white spruce, potentially can maximize the use of resources and, consequently, increase productivity. In the context of climate change, vegetation and soil carbon sequestration is of a particular interest as part of a possible means of compensating for CO2 emissions. Since higher productivity leads to higher CO2 sequestration, the use of mixed-species plantations could improve the ecological service of carbon storage compared to mono-specific plantations. We compared above-ground and soil C storage of nine-year-old mono-specific plantations of white spruce and hybrid poplar with mixed plantations of these two species. Soil carbon was evaluated by separately sampling four soil horizons, while aboveground carbon was assessed from tree biomass estimates using allometric relationships. Mixing white spruce and hybrid poplar exerted a substantial synergistic effect on above-ground and soil carbon storage. This positive effect was due to greater productivity of poplar (47% of biomass increase) and great accumulation of litter in soil surface horizons (52% L-horizon carbon increase) of mixed-species compared to mono-specific plantations. These results imply that in addition to wood production gains by poplar trees, mixed-species plantations of hybrid poplar and white spruce promotes greater carbon sequestration than mono-specific plantations of either hybrid poplar or white spruce, an important aspect of forest ecosystem services.