Introduction: In eastern Canada, the boreal forest is associated with an important latitudinal shift in forest composition and structure, which occurs in the transition between the mixed southern boreal forest and the coniferous northern boreal forest. Along this transition, upland mixedwood stands with large deciduous trees (important for cavity-dependent vertebrate species) are gradually replaced by forests with smaller conifer trees, primarily black spruce (Picea mariana). Concomitantly, the availability of lowland forests flooded by the American beaver (Castor canadensis), which can provide adequate conditions for tree-cavity users, is also decreasing.

Methods: We hypothesized that this latitudinal gradient would bring important changes in the functional diversity and network structure of vertebrate cavity-using communities. Along this latitudinal gradient we used a nest web approach to analyze the structure and robustness of networks of cavity users in upland forests and in lowland forests flooded by beavers.

Results: Despite their low availability in the northern forest region, we found that mixedwood stands persisted throughout the boreal forest in being the main drivers of nest webs network structure of upland forests whereas old black spruce stands contribution was low. In lowland forests, beaver ponds harbored nest webs with a rich and complex structure in both forest regions. Species removal simulations revealed that across our latitudinal gradient upland and lowland forest nest webs responded differently. In upland forests, the removal of trembling aspen and the Pileated Woodpecker (Dryocopus pileatus) caused the highest proportions of secondary extinctions, showing low robustness of nest webs given that these two species were highly connected to the other species. Contrastingly, nest webs in beaver ponds were more robust mainly because excavator species used a higher diversity of tree species despite the removal of the Northern Flicker (Colaptes auratus) which induced numerous secondary extinctions. The Pileated Woodpecker remained the pivotal species across the two forest regions in upland forests whereas the Northern Flicker became the main large cavity provider in beaver ponds across the latitudinal gradient.

Discussion: We discuss how mixedwood forests and beaver ponds, which are key habitat types for the cavity-using vertebrate community across our latitudinal gradient, should be maintained and protected in landscapes under industrial timber harvesting.

Structural complexity generated by forest development processes and tree species compositional changes provide key habitat features for vertebrate communities that rely upon tree size and decay processes for foraging, denning or nesting. Complexity of forest structure in old stands could not only be key for harboring increased taxonomic species diversity but also greater functional diversity through more complexity in networks of tree cavity dependent species. Using a nest web approach that hierarchically links cavity-bearing trees with cavity formation agents (natural decay processes and avian excavators) and cavity users (non-excavator species), we compared network characteristics of nest webs along a time since fire gradient in a naturally disturbed boreal mixedwood forest landscape in eastern North America. Since 2003, twelve 24 to 40 ha plots ranging from 61 to more than 245 years after fire were surveyed at the Lake Duparquet Research and Teaching Forest in Abitibi, Quebec, Canada to detect active nesting, and denning cavities. We found that network complexity both in terms of number of vertebrate species and number of interactions among species, increased along the age gradient and was significantly higher in the older stands than predicted by chance. Whereas cavity-nesting communities in old forests used a higher diversity of tree species over a wide range of decay stages, trembling aspen remained a key cavity-bearing tree throughout the age gradient. Woodpeckers were the main cavity formation agents whereas less than 1% of cavities originated from natural decay. The structural development of older forests is thus a driver for functional diversity in cavity-using vertebrate communities through higher interaction richness in nest webs, among cavity-bearing trees, excavators and non-excavating users. The pivotal contribution of the entire gradient of old forest cover types to the overall complexity of nest webs in the boreal mixedwood zone is also a key for the resilience of the cavity-using vertebrate community to natural disturbances. We discuss how such resilience may be compromised by even-aged industrial timber harvesting with short rotations that shifts the age structure of boreal landscapes toward regenerating and young pole forests whereas old forest cover types become below their historical range of variability.

Depuis 2003, une équipe de recherche de l'UQAM (Réjean Deschênes, Pierre Drapeau, Philippe Cadieux) étudie les relations qu'entretiennent les oiseaux au sein d'un réseau complexe et fascinant d'excavateurs et d'usagers des cavités dans les arbres de la forêt boréale abitibienne. Incursion dans ce monde fabuleux, grâce à une caméra vidéo fixée à l'extrémité d'une perche télescopique. | L'article a aussi été repris dans la revue Québec Oiseaux vol. 32, numéro 4, été 2021.

Les vieilles forêts constituent des habitats clés pour la diversité biologique en forêt boréale. Elles sont cruciales au maintien des espèces qui utilisent les arbres à cavités dans nos paysages forestiers, grâce entre autres, à un apport substantiel et constant d'arbres sénescents et morts. Toutefois, un important gradient latitudinal passant de la forêt mixte à la forêt de conifères démarque la forêt boréale de l'est du Canada. Ce gradient de composition du couvert forestier se traduit par une réduction considérable de la disponibilité d'arbres morts et sénescents de grand diamètre, et donc de la qualité des substrats de nidification et d'alimentation de la faune utilisatrice d'arbres à cavités. L'abondance et la qualité réduites de ces ressources comptent parmi les causes probables de la limite nordique de répartition de plusieurs espèces de ce groupe. La réponse fonctionnelle de la faune cavicole à ces changements régionaux de composition et de structure du couvert forestier boréal demeure peu connue. Cette thèse propose une analyse quantitative de cette question selon des thèmes qui abordent dans trois chapitres ; (1) la distribution de la faune associée aux arbres à cavités en région de pessière à mousses (2), la structure des réseaux d'utilisateurs de cavités entre les régions de la forêt mixte et de la forêt de conifères dominées par l'épinette noire et enfin (3) le rôle d'espèce parapluie du Grand Pic (Dryocopus pileatus).

Le premier chapitre examine l'importance des forêts âgées mixtes et de conifères pour les oiseaux associés au bois sénescent et mort selon un gradient d'âge, de structure et de composition forestière en pessière à mousses, une portion de la forêt boréale dominée par une matrice d'épinettes noires. Nos résultats montrent que les vieilles forêts mixtes qui ne représentent que 4 % du recouvrement forestier dans cette région d'étude étaient de loin les plus utilisées par l'avifaune associée au bois sénescent et mort. Dans les vieilles forêts de conifères, ces oiseaux ont montré une réponse modale au vieillissement alors que leur richesse en espèces atteint son maximum à 160 ans pour décliner par la suite. Les très vieilles forêts entourbées, représentant plus de 40 % du territoire d'étude, ont étés associées à une richesse d'espèces significativement plus pauvre d'oiseaux cavicoles et corticoles. La diversité structurale des tiges est la variable d'habitat qui explique le mieux la richesse d'espèces de ce groupe fonctionnel ainsi que l'abondance de traces d'alimentation des pics. Chez les espèces individuelles, la quantité et la qualité d'arbres morts dans un peuplement expliquent le mieux leur occurrence et l'abondance de leurs traces d'alimentation. Nous concluons qu'en pessière à mousses la conservation de l'avifaune associée au bois mort devrait être priorisée dans les peuplements productifs mixtes et résineux.

Le deuxième chapitre traite du changement, de la persistance et de la robustesse des réseaux écologiques le long d'un gradient latitudinal traduisant la transition de la composition d'un couvert forestier dominé par des peuplements mixtes à un couvert dominé par les conifères, qui s'étend sur plus de 200 km en forêt boréale. Les réseaux d'utilisateurs de cavités dans ce biome sont souvent composés d'une minorité d'espèces ayant de nombreuses interactions. Il est suggéré que de tels réseaux soient peu robustes à la perte d'espèces clés de voûte. De plus, tout au long de ce gradient un agent important de transformation des habitats forestiers, le castor d'Amérique (Castor canadensis) inonde par ses ouvrages de rétention d'eau des forêts qui entraînent la mortalité synchrone d'arbres qui deviennent propices à être excavés par les pics et utilisés par la communauté cavicole. À l'aide de données portant sur la reproduction d'espèces cavicoles récoltées le long de ce gradient latitudinal, tant dans les forêts fermées que dans les forêts ouvertes inondées par le castor nous montrons que des changements structurels dans les réseaux d'utilisateurs de cavités sont associés à des changements importants dans la disponibilité d'arbres adéquats à l'excavation de cavités. Nous observons que le rôle clé joué par le peuplier fauxtremble persiste dans les forêts mixtes au nord de ce gradient qui sont souvent isolées et ne représentent qu'une très faible proportion du territoire dans ces grandes matrices forestières résineuses. Ces forêts ont des réseaux riches, complexes et très similaires à ceux trouvés dans les forêts mixtes situées plus au sud. Au contraire, les forêts boréales résineuses avaient une densité très faible d'arbres de nidification. Nous montrons que les peuplements forestiers inondés par le castor ont hébergé des réseaux riches et complexes dans les deux régions. Tandis que le Grand Pic reste tant au nord qu'au sud de la forêt boréale, l'espèce clé de voûte pour les utilisateurs secondaires de grande taille en forêts fermées, le Pic flamboyant, était l'espèce responsable de la majorité de cavités de moyenne à grande taille dans les forêts résineuses à canopée ouverte et fermée. Des analyses simulant le retrait d'espèces clés de voûte montrent que les réseaux des forêts fermées sont peu robustes à la perte du peuplier fauxtremble et à moindre degré, à la perte du Grand Pic. Les forêts inondées par le castor montrent une plus grande robustesse due à une diversité accrue d'espèces d'arbres pour l'excavation de cavités.

Ayant ciblé dans les chapitres précédents les vieilles forêts mixtes de peuplier fauxtremble comme des habitats à prioriser pour la conservation de l'avifaune associée au bois mort et le Grand Pic comme une espèce clé de voûte, le troisième chapitre porte sur l'évaluation de cet excavateur comme une espèce parapluie pour la faune cavicole en forêt boréale. Nous vérifions l'hypothèse selon laquelle la conservation de l'habitat pour le Grand Pic conserverait aussi l'habitat des autres espèces cavicoles vu que cette espèce est très exigeante en ce qui concerne la qualité de son habitat. Nos résultats montrent que le Grand Pic sélectionne fortement les peuplements qui sont aussi sélectionnés par la grande majorité des utilisateurs de cavités : les vieux peuplements de forêts mixtes avec peupliers faux-trembles. Le Grand Pic est l'espèce dont la présence d'une cavité à un site est la plus susceptible de prévoir la présence de cavités de nidification des autres espèces cavicoles. De plus, son modèle de sélection d'habitats est celui qui explique le mieux la richesse des autres espèces cavicoles et qui s'avère être le plus efficace pour prioriser les sites les plus riches en espèces cavicoles. Le Grand Pic peut donc être considéré comme une espèce parapluie pour ce qui est de la qualité de l'habitat de reproduction de l'ensemble de la faune cavicole associée aux forêts mixtes, un compartiment clé de la biodiversité en forêt boréale.

Cette thèse montre que l'âge, la productivité et la composition des forêts boréales sont des facteurs clés dans le maintien de la diversité spécifique et fonctionnelle de la faune associée au bois sénescent et mort. Les vieilles forêts mixtes, malgré leur faible représentation dans le paysage sont désignées comme habitats clés et devraient être ciblées pour la conservation. Dans ces forêts, le Grand Pic joue le double rôle d'espèce clé de voûte et d'espèce parapluie pour la faune cavicole. Les vieilles forêts résineuses sont généralement pauvres, mais semblent cruciales pour l'alimentation du Pic à dos noir et du Pic à dos rayé. Toutefois, la faible contribution des vieilles forêts résineuses aux réseaux d'utilisateurs de cavités est compensée par les réseaux complexes d'espèces cavicoles dans les forêts ouvertes par l'activité du castor dans les marais sur l'ensemble du territoire.

Old boreal forests are considered quality habitats for birds associated with decaying and dead trees. However, the quantity and quality of these structural attributes in old forest stands are likely to be influenced by important latitudinal changes in tree species composition and productivity from the southern boreal mixed to the northern coniferous forests. We measured habitat occupancy of cavity and bark nesting birds in old forests when the boreal forest landscape shifts from a mixed to a dominant coniferous matrix in the Clay Belt of Québec and Ontario, a region where paludification dominates. Using playback calls, songs, and recent woodpeckers’ foraging signs on trees, we measured the occurrence and foraging habitat use of 11 bird species associated with deadwood in 86 unmanaged forest stands along a forest age gradient in both mixed and coniferous stands. In coniferous stands dominated by black spruce, deadwood birds showed a modal distribution in response to the aging of black spruce forests that reached a peak in stands of 160 years and then declined. Unproductive paludified stands, which made up more than 40% of our study area, were associated with a significantly lower species richness of deadwood birds. At the opposite, although they represented less than 4% of the forest cover in our study area, old boreal mixedwood forests (>90 years) were highly utilized habitats by deadwood birds. Structural diversity of trees (diversity of degradation stages and diameter of trees) was the variable that best explained species richness of this functional group of birds whereas at the individual species level, the quantity and quality of dead trees (degradation and size) in stands best explained species occurrence and abundance of foraging signs. Conservation efforts for deadwood birds should focus on old productive stands of both mixed and coniferous composition. However, our study pinpoints old mixedwood stand as habitats of special concern given their disproportionate importance for deadwood birds in northern boreal forests.

En forêt boréale, les cavités arboricoles sont excavées en majorité par les pics. Mais plusieurs des trous faits par les pics sont des cavités incomplètes et ne sont pas adéquates pour la plupart des autres utilisateurs de cavités faisant partie des réseaux de nidification. Nous avons évalué la qualité des cavités comme substrat de nidification et leur utilisation par une communauté d'excavateurs primaires et d'utilisateurs secondaires dans des paysages aménagés et non aménagés en forêt boréale mixte dans l'est du Canada. Nous avons comparé les résultats d’inventaires au sol des cavités arboricoles avec ceux d'inspections visuelles directes de l'intérieur des cavités potentielles dans des habitats forestiers résiduels entourés de zones coupées et dans des forêts intactes de grande superficie. Nous avons constaté que les inventaires au sol surestimaient l'abondance de cavités adéquates puisque seulement 38 % des cavités détectées comme potentielles à partir du sol étaient effectivement adéquates pour la nidification, et ce, autant dans les paysages aménagés que non aménagés. Les inventaires au sol de nids actifs détectaient correctement une plus grande proportion de nicheurs de cavité primaires (93 %) que secondaires (48 %). Dans des réseaux de nidification comme ceux de la forêt boréale où les cavités sont créées principalement par les pics, nos résultats indiquent qu'une grande proportion des cavités détectées lors des inventaires au sol n’est pas adéquate pour les espèces cavicoles, surestimant ainsi la disponibilité réelle de sites de nidification. D’autre part, lorsque les cavités abritent des nids actifs, les inventaires au sol détectent les excavateurs primaires de façon satisfaisante, mais ils ne permettent pas de détecter adéquatement les utilisateurs secondaires.

La disponibilité des arbres à cavités joue un rôle important dans le maintien de la biodiversité des écosystèmes forestiers. L'objectif général de ce projet est d'apporter de nouvelles connaissances portant sur la dynamique de la faune cavicole le long d'un gradient d'âge en forêt boréale mixte. Cette dynamique a été caractérisée par une étude de sélection d'arbres de nidification par les oiseaux excavateurs et par une analyse de réseaux d'utilisateurs de cavités. Entre 2003 et 2010, 12 placettes de 24 à 40 hectares, distribuées sur un gradient d'âge de peuplements (61 à 245 ans depuis le dernier feu), ont été inventoriées dans la Forêt d'Enseignement et de Recherche du Lac Duparquet (FERLD) en Abitibi. À l'aide de modèles mixtes généralisés, nous montrons d'abord que, tout au long du gradient d'âge, les espèces excavatrices sélectionnent préférentiellement des peupliers faux-trembles (Populus tremuloides) de grand diamètre morts ou sénescents. Globalement, cette essence héberge 95 % des cavités de nidification, malgré une disponibilité qui diminue fortement le long du gradient de couverts forestiers qui s'étend d'une forêt dominée par le peuplier faux-tremble aux forêts mixtes et de conifères. Nous présentons ensuite les réseaux d'utilisateurs de cavités pour différents stades de composition forestières. Ceux-ci sont composés de 5 excavateurs primaires (pics), deux excavateurs faibles (sittelles et mésanges) et 7 utilisateurs secondaires (canards, oiseaux de proie, écureuils). Malgré une baisse d'abondance de cavités de nidification, le réseau des vieilles forêts (>180 ans) présente un degré de complexité plus élevée que celui des forêts matures à âgées (61 à 180 ans) en raison, entre autres, d'une plus grande diversité d'essences utilisées comme arbres à cavités. Dans les deux réseaux, les utilisateurs secondaires ont des liens forts avec des excavateurs spécifiques. Le Grand Pic (Dryocopus pileatus) est désigné espèce « clé de voûte » étant donné l'importance disproportionnée de ses cavités pour les utilisateurs secondaires de forte taille. Le Pic maculé (Sphyrapicus varius) représente l'excavateur le plus abondant. Enfin, les peupliers faux-trembles de grand diamètre couvrant une large gamme d'états de dégradation constituent l'essence clé nécessaire au maintien des communautés cavicoles le long du gradient d'âge et de couverts forestier, allant des forêts matures décidues aux forêts conifériennes anciennes.