Les changements intervenant dans l’environnement, et notamment les modifications dans les moyennes et extrêmes climatiques liées à l’augmentation de la concentration en CO2 atmosphérique, ont d’ores et déjà des effets mesurables sur les écosystèmes. Les arbres, organismes sessiles et à relativement longue espérance de vie, y sont particulièrement sensibles et constituent par là même d’excellents modèles pour étudier les effets des changements climatiques. Les forêts boréales pourraient être particulièrement affectées par ces changements, qui, à ces latitudes, seront plus rapides et intenses que dans la plupart des autres biomes. Or, le biome boréal est l’un des acteurs majeurs dans le cycle global du carbone. De plus, la forêt boréale au Canada, est une source de nombreux services écologiques, tant en termes de loisirs que de biodiversité et de source de matière premières. Tout bouleversement dans ses capacités de production, et donc dans ses fonctions, pourrait avoir des répercussions sur la disponibilité de l’ensemble de ces services pour les populations humaines. Des prédictions réalistes de la capacité de résilience de cet écosystème forestier boréal aux conditions climatiques futures permettraient une meilleure estimation de sa capacité de production. Il est important d’étudier la manière dont les arbres ont d’ores et déjà répondu aux changements environnementaux intervenus au cours des dernières décennies. Cette thèse a pour objectifs d’étudier les changements intervenus dans la croissance et la physiologie des arbres au cours des dernières décennies, et d’explorer les facteurs environnementaux responsables de ces modifications. L’étude s’est portée sur deux essences conifériennes largement distribuées en Amérique du Nord et d’intérêt commercial, l’épinette noire (Picea mariana) et le pin gris (Pinus banksiana). Nous nous sommes basés sur une base de données issue d’un inventaire forestier. Ces données couvrent un large gradient géographique d’est en ouest de la forêt boréale québécoise nordique et incluent plus de 2000 arbres. Les performances de croissance ont été approximées au moyen des largeurs de cernes annuels. Les paramètres physiologiques des arbres, incluant l’efficience d’utilisation de l’eau et la conductance stomatique, ont quant à eux été approximés en mesurant les rapports isotopiques du carbone et de l’oxygène dans le bois des cernes de croissance. Le premier chapitre explore les relations entre les taux de croissance annuels, les variations inter-annuelles du climat et divers paramètres environnementaux. Ce chapitre a permis de montrer que les deux espèces présentaient une sensibilité différente au climat saisonnier. L’épinette, à l’inverse du pin, est apparue négativement impactée par des étés chauds ayant lieu la saison précédant la formation du cerne. Pour cette espèce, les arbres implantés plus en altitude étaient également négativement affectés par des printemps doux. Cela s’est traduit par des tendances de croissance généralement à la baisse chez l’épinette. Au contraire, la croissance du pin s’est maintenue, ou faiblement améliorée, au cours des trois dernières décennies. Le second chapitre étudie l’impact d’un épisode de sécheresse majeur, ayant eu lieu en 1989 dans notre territoire d’étude, sur la croissance et la physiologie des arbres. Ici, nous avons montré que les arbres réagissaient à des conditions plus sèches que la normale en augmentant leur efficience d’utilisation de l’eau, notamment à travers une diminution de leur conductance stomatique. Une perte de croissance intervenait de façon synchrone à ces modifications physiologiques et perdurait plus longtemps chez l’épinette. Enfin, le troisième chapitre s’est intéressé à l’effet de l’augmentation de la concentration en CO2 atmosphérique sur l’efficience d’utilisation de l’eau des arbres. Il a été montré que cet effet était fortement amoindri après avoir retiré les tendances liées au développement des arbres et des peuplements. Cet effet était nettement plus important chez l’épinette que chez le pin. Par ailleurs, cet effet CO2 était quasiment inexistant pour les épinettes sur les sites les plus pauvres. L’ensemble de ces résultats laisse entrevoir un stress plus important pour l’épinette que pour le pin. De cela, nous pouvons poser l’hypothèse que l’épinette serait moins bien adaptée que le pin au réchauffement climatique à venir ; en raison notamment de ses particularités morpho-physiologiques. Nos résultats suggèrent également que certains environnements pourraient agir à titre de refuge climatique pour les espèces boréales. Certaines populations pourraient également être déjà mieux adaptées que d’autres à des conditions plus chaudes et sèches. Ces populations pourraient être de bonnes candidates pour des programmes de migration assistée et devraient faire l’objet d’études plus approfondies d’un point de vue génétique (expériences en jardin commun). Nos résultats tendent aussi à recommander un suivi régulier des peuplements d’épinette, incluant ceux sur les sites actuellement productifs sur lesquels les arbres pourraient être largement impactés par les stress climatiques à venir. Nous recommandons également une évaluation et une amélioration des méthodes d’analyse actuellement en vigueur. La vaste gamme d’analyses actuellement utilisées a, potentiellement, un impact sur les conclusions produites et limite la comparabilité des résultats entre études. Au regard de nos résultats, il serait attendu que la productivité des peuplements d’épinette décline au cours du siècle actuel. Les peuplements de pin, au contraire, pourraient demeurer productifs, s’ils maintiennent une bonne régénération sous un cycle de feu plus court (la réponse aux changements du cycle de feux n’a pas été étudiée ici). 

 

The boreal forest represents the terrestrial biome most heavily affected by climate change. However, no consensus exists regarding the impacts of these changes on the growth of tree species therein. Moreover, assessments of young tree responses in metrics transposable to forest management remain scarce. Here, we assessed the impacts of climate change on black spruce (Picea mariana [Miller] BSP) and jack pine (Pinus banksiana Lambert) growth, two dominant tree species in boreal forests of North America. Starting with a retrospective analysis including data from 2591 black spruces and 890 jack pines, we forecasted trends in 30-year height growth at the transitions from closed to open boreal coniferous forests in Québec, Canada. We considered three variables: (1) height growth, rarely used, but better-reflecting site potential than other growth proxies, (2) climate normals corresponding to the growth period of each stem, and (3) site type (as a function of texture, stoniness, and drainage), which can modify the effects of climate on tree growth. We found a positive effect of vapor pressure deficit on the growth of both species, although the effect on black spruce leveled off. For black spruce, temperatures had a positive effect on the height at 30 years, which was attenuated when and where climatic conditions became drier. Conversely, drought had a positive effect on height under cold conditions and a negative effect under warm conditions. Spruce growth was also better on mesic than on rocky and sub-hydric sites. For portions of the study areas with projected future climate within the calibration range, median height-change varied from 10 to 31% for black spruce and from 5 to 31% for jack pine, depending on the period and climate scenario. As projected increases are relatively small, they may not be sufficient to compensate for potential increases in future disturbances like forest fires.

An increase in frequency, intensity and duration of drought events affects forested ecosystems. Trees react to these changes by adjusting stomatal conductance to maximize the trade-off between carbon gains and water losses. A better understanding of the consequences of these drought-induced physiological adjustments for tree growth could help inferring future productivity potentials of boreal forests. Here, we used samples from a forest inventory network in Canada where a decline in growth rates of black spruce (Picea mariana (Mill.) B.S.P.) and jack pine (Pinus banksiana Lamb.) occurred in 1988–1992, an exceptionally dry period, to verify if this growth decline resulted from physiological adjustments of trees to drought. We measured carbon and oxygen isotope ratios in growth rings of 95 spruces and 49 pines spanning 1985–1993. We used 13C discrimination (Δ13C) and 18O enrichment (Δ18O) as proxies for intrinsic water use efficiency and stomatal conductance, respectively. We studied how inter-annual variability in isotopic signals was linked to climate moisture index, vapor pressure deficit and annual snowfall amount. We found significantly lower Δ13C values over 1988–1990, and significantly higher Δ18O values in 1988–1989 and 1991 compared to the 1985–1993 averages. We also observed that a low climatic water balance and a high vapor pressure deficit were linked with low Δ13C and high Δ18O in the two study species, in parallel with low growth rates. The latter effect persisted into the year following drought for black spruce, but not for jack pine. These findings highlight that small differences in physiological parameters between species could translate into large differences in post-drought recovery. The stronger and longer lasting impact on black spruce compared to jack pine suggests a less efficient carbon use and a lower acclimation potential to future warmer and drier climate conditions.

The carbon isotope ratio (?13C) in tree rings is commonly used to derive estimates of the assimilation?to?stomatal conductance rate of trees, that is, intrinsic water?use efficiency (iWUE). Recent studies have observed increased iWUE in response to rising atmospheric CO2 concentrations (C a), in many different species, genera and biomes. However, increasing rates of iWUE vary widely from one study to another, likely because numerous covarying factors are involved. Here, we quantified changes in iWUE of two widely distributed boreal conifers using tree samples from a forest inventory network that were collected across a wide range of growing conditions (assessed using the site index, SI), developmental stages and stand histories. Using tree?ring isotopes analysis, we assessed the magnitude of increase in iWUE after accounting for the effects of tree size, stand age, nitrogen deposition, climate and SI. We also estimated how growth conditions have modulated tree physiological responses to rising C a. We found that increases in tree size and stand age greatly influenced iWUE. The effect of C a on iWUE was strongly reduced after accounting for these two variables. iWUE increased in response to C a, mostly in trees growing on fertile stands, whereas iWUE remained almost unchanged on poor sites. Our results suggest that past studies could have overestimated the CO2 effect on iWUE, potentially leading to biased inferences about the future net carbon balance of the boreal forest. We also observed that this CO2 effect is weakening, which could affect the future capacity of trees to resist and recover from drought episodes.

Climate change is projected to increase fire severity and frequency in the boreal forest, but it could also directly affect post-fire recruitment processes by impacting seed production, germination, and seedling growth and survival. We reviewed current knowledge regarding the effects of high temperatures and water deficits on post-fire recruitment processes of four major tree species (Picea mariana, Pinus banksiana, Populus tremuloides and Betula papyrifera) in order to anticipate the effects of climate change on forest recovery following fire in the boreal biome. We also produced maps of future vulnerability of post-fire recruitment by combining tree distributions in Canada with projections of temperature, moisture index and fire regime for the 2041–2070 and 2071–2100 periods. Although our review reveals that information is lacking for some regeneration stages, it highlights the response variability to climate conditions between species. The recruitment process of black spruce is likely to be the most affected by rising temperatures and water deficits, but more tolerant species are also at risk of being impacted by projected climate conditions. Our maps suggest that in eastern Canada, tree species will be vulnerable mainly to projected increases in temperature, while forests will be affected mostly by droughts in western Canada. Conifer-dominated forests are at risk of becoming less productive than they currently are, and eventually, timber supplies from deciduous species-dominated forests could also decrease. Our vulnerability maps are useful for prioritizing areas where regeneration monitoring efforts and adaptive measures could be developed.

Currently, there is no consensus regarding the way that changes in climate will affect boreal forest growth, where warming is occurring faster than in other biomes. Some studies suggest negative effects due to drought?induced stresses, while others provide evidence of increased growth rates due to a longer growing season. Studies focusing on the effects of environmental conditions on growth–climate relationships are usually limited to small sampling areas that do not encompass the full range of environmental conditions; therefore, they only provide a limited understanding of the processes at play. Here, we studied how environmental conditions and ontogeny modulated growth trends and growth–climate relationships of black spruce (Picea mariana) and jack pine (Pinus banksiana) using an extensive dataset from a forest inventory network. We quantified the long?term growth trends at the stand scale, based on analysis of the absolutely dated ring?width measurements of 2,266 trees. We assessed the relationship between annual growth rates and seasonal climate variables and evaluated the effects of various explanatory variables on long?term growth trends and growth–climate relationships. Both growth trends and growth–climate relationships were species?specific and spatially heterogeneous. While the growth of jack pine barely increased during the study period, we observed a growth decline for black spruce which was more pronounced for older stands. This decline was likely due to a negative balance between direct growth gains induced by improved photosynthesis during hotter?than?average growing conditions in early summers and the loss of growth occurring the following year due to the indirect effects of late?summer heat waves on accumulation of carbon reserves. For stands at the high end of our elevational gradient, frost damage during milder?than?average springs could act as an additional growth stressor. Competition and soil conditions also modified climate sensitivity, which suggests that effects of climate change will be highly heterogeneous across the boreal biome.

In view of the economic, social and ecological importance of Canada's forest ecosystems, there is a growing interest in studying the response of these ecosystems to climate change. Accurate knowledge regarding growth trajectories is needed for both policy makers and forest managers to ensure sustainability of the forest resource. However, results of previous analyses regarding the sign and magnitude of trends have often diverged. The main objective of this paper was to analyse the current state of scientific knowledge on growth and productivity trends in Canada's forests and provide some explanatory elements for contrasting observations. The three methods that are commonly used for assessments of tree growth and forest productivity (i.e. forest inventory data, tree-ring records, and satellite observations) have different underlying physiological assumptions and operate on different spatiotemporal scales, which complicates direct comparisons of trend values between studies. Within our systematic review of 44 peer-reviewed studies, half identified increasing trends for tree growth or forest productivity, while the other half showed negative trends. Biases and uncertainties associated with the three methods may explain some of the observed discrepancies. Given the complexity of interactions and feedbacks between ecosystem processes at different scales, researchers should consider the different approaches as complementary, rather than contradictory. Here, we propose the integration of these different approaches into a single framework that capitalizes on their respective advantages while limiting associated biases. Harmonization of sampling protocols and improvement of data processing and analyses would allow for more consistent trend estimations, thereby providing greater insight into climate-change related trends in forest growth and productivity. Similarly, a more open data-sharing culture should speed-up progress in this field of research.

L’épinette noire (Picea mariana (Mill.) BSP) développe continuellement ses racines adventives. Le collet de l’arbre se retrouve englobé à l’intérieur de la souche et localisé sous la surface du sol. Un âge déterminé par un décompte de cernes au niveau du sol ou à 1 m de hauteur sur la tige est donc sous-estimé. Cette sous-estimation de l’âge devrait augmenter avec l’âge du peuplement par la croissance continue des racines adventives et l’enfouissement progressif de la base de la tige sous son propre poids. Or, une sous-estimation de l’âge des arbres devrait entrainer une surestimation de leur productivité. Le but de cette étude était d’évaluer l’effet de l’âge du peuplement sur l’erreur d’estimation de l’âge et l’estimation de la productivité. Trois arbres de quinze peuplements âgés de 37 à 204 ans, non paludifiés et régénérés naturellement après feu ont été excavés et leur souche récoltée. Les sections de souche ont été interdatées jusqu’au collet et l’âge total a été comparé à un décompte de cernes à 1 m de hauteur. Les courbes de hauteur et volume obtenues par analyse de tiges ont été comparées à celles dérivées des modèles de Pothier et Savard (1998). La différence entre l’âge réel et celui à 1 m variait de 9 à 58 ans et augmentait avec l’âge du peuplement. Les indices de qualité de station (IQS ; hauteur à un âge de 50 ans) étaient significativement surestimés quand l’âge à 1 m était utilisé, et la surestimation augmentait avec l’erreur d’âge et l’âge du peuplement. L’utilisation de l’âge à 1 m a induit une mauvaise modélisation des trajectoires de croissance en hauteur et volume. La croissance juvénile réelle en hauteur et volume était plus lente que celle prédite avec l’âge à 1 m. Les années de croissance englobées dans la souche font que les semis n’accumulent aucune hauteur pendant les premières années de vie. La sénescence des peuplements semblait également survenir plus tardivement. De plus, la croissance juvénile des arbres les plus vieux était plus lente que celle des arbres plus jeunes, possiblement à cause de conditions de croissance moins favorables. Bien que les valeurs prédites de volumes ne différaient pas significativement des valeurs observées par analyse de tige, les modèles de croissance devraient être ajustés en utilisant l’âge pris au collet ou le temps depuis le dernier feu, afin de considérer les premières années de croissance et obtenir une meilleure estimation de la productivité.

L’épinette noire (Picea mariana (Mill.) BSP) développe continuellement ses racines adventives. Le collet de l’arbre se retrouve englobé à l’intérieur de la souche et localisé sous la surface du sol. Un âge déterminé par un décompte de cernes au niveau du sol ou à 1 m de hauteur sur la tige est donc sous-estimé. Cette sous-estimation de l’âge devrait augmenter avec l’âge du peuplement par la croissance continue des racines adventives et l’enfouissement progressif de la base de la tige sous son propre poids. Or, une sous-estimation de l’âge des arbres devrait entrainer une surestimation de leur productivité. Le but de cette étude était d’évaluer l’effet de l’âge du peuplement sur l’erreur d’estimation de l’âge et l’estimation de la productivité. Trois arbres de quinze peuplements âgés de 37 à 204 ans, non paludifiés et régénérés naturellement après feu ont été excavés et leur souche récoltée. Les sections de souche ont été inter-datées jusqu’au collet et l’âge total a été comparé à un décompte de cernes à 1 m de hauteur. Les courbes de hauteur et volume obtenues par analyse de tiges ont été comparées à celles dérivées des modèles de Pothier et Savard (1998). La différence entre l’âge réel et celui à 1 m variait de 9 à 58 ans et augmentait avec l’âge du peuplement. Les indices de qualité de station (IQS; hauteur à un âge de 50 ans) étaient significativement surestimés quand l’âge à 1 m était utilisé, et la surestimation augmentait avec l’erreur d’âge et l’âge du peuplement. L’utilisation de l’âge à 1 m a induit une mauvaise modélisation des trajectoires de croissance en hauteur et volume. La croissance juvénile réelle en hauteur et volume était plus lente que celle prédite avec l’âge à 1 m. Les années de croissance englobées dans la souche font que les semis n’accumulent aucune hauteur pendant les premières années de vie. La sénescence des peuplements semblait également survenir plus tardivement. De plus, la croissance juvénile des arbres les plus vieux était plus lente que celle des arbres plus jeunes, possiblement à cause de conditions de croissance moins favorables. Bien que les valeurs prédites de volumes ne différaient pas significativement des valeurs observées par analyse de tige, les modèles de croissance devraient être ajustés en utilisant l’âge total des arbres ou le temps depuis le dernier feu, afin de considérer les premières années de croissance et obtenir une meilleure estimation de la productivité.

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As a black spruce (Picea mariana (Mill.) BSP) tree expands its adventitious rooting system, its root collar is amalgamated into the stump. Total tree age determined by ring counts at ground level or 1 m height on the stem is thus underestimated. This age underestimation would increase with stand age because of the continuous growth of adventitious roots and the sinking of the stem under its own weight. Tree age underestimation could lead to productivity overestimation. The goal of this study was to evaluate the effect of stand age on aging error of trees and productivity estimation. Three trees within each of fifteen non-paludified and naturally regenerated black spruce stands aged 37–204 years were excavated to harvest the stump and locate the root collar. Stump sections were cross-dated down to the root collar to obtain trees’ total biological age which was then compared to a ring count done at 1 m height. Height and volume growth curves obtained by stem analysis were compared with those derived from Pothier and Savard’s (1998) models. Age difference between total biological age and age at 1 m (aging error) ranged 9–58 years and significantly increased with stand age. Site indices (SI; height of trees at 50 years of age) were significantly over-estimated by using age at 1 m, and the overestimation significantly increased with stand age and aging error. The use of age at 1 m lead to poor modeling of height- and volume-growth trajectories, as early height and volume-growth obtained through stem analysis was slower than predicted and stand senescence also occurred later. Due to their period of horizontal growth, seedlings don’t accumulate any height during the first years. Additionally, early tree growth of our oldest trees seems to have been slower than early growth of our younger trees, probably because of less favorable growing conditions. Despite large differences between volume and height growth trajectories, predicted volumes from theoretical SI calculations were not significantly different from observed values using stem analysis, at the time of sampling. Predictive models should nevertheless be adjusted by using total biological age or time since the last fire, to consider the first years of slow growth and to obtain more accurate productivity estimations.