Research highlights: To understand differences in the establishment of balsam fir regeneration observed in the boreal forest, we examined how soil layer and microorganisms explained differences in growth and mycorrhization in three different stand types. Our experiment revealed positive and negative effects on growth of seedlings, and highlights the importance of biotic interactions in balsam fir establishment. Background and Objectives: In a context of climate change, understanding tree migration can be examined through changes in tree regeneration. At the ecotone between mixed and conifer boreal forest, regeneration of balsam fir northward is of particular interest because it thrives better under aspen-dominated stands as compared to adjacent spruce-dominated stands. As the understorey differs between these stands, with more Ericaceae under spruce and different ectomycorrhizal fungal communities in organic and mineral horizons, we hypothesized that biotic factors could explain differences in balsam fir establishment. Materials and Methods: Using a growth chamber experiment, we tested if differences in soil layers and modification of soil fungal communities would affect germination, mycorrhization, and growth of balsam fir seedlings in three different stand vegetation. We compared 12 treatments and followed 120 seedlings over three growth seasons. Results: We found similar survival in soils from aspen- and spruce-dominated stands, and a greater biomass on organic layers. In addition to this, a greater mycorrhization rate was found in aspen soils but improved germination in spruce soils. The presence of Ericaceae in spruce soils was associated with lower mycorrhization but did not affect other traits. Sterilization and therefore microorganisms affected mainly the number of ectomycorrhizae and the investment in root biomass. Finally, mycorrhization and biomass were correlated, but independent from N nutrition measured in needles. Conclusions: Our results highlighted the positive effects of organic soil layers and of mycorrhization on biomass, and showed that mycorrhization was increased under aspen as compared to other stand types. Our experiment also revealed positive effects of spruce soil on fir germination and showed that fir was able to grow and survive in all conditions. Our study suggests that fir establishment is affected by belowground multi-species interactions, and therefore highlights that biotic interactions shall be taken into account to understand and predict future tree migrations in the boreal forest. View Full-Text

Au Québec, le 49° de latitude nord représente la frontière entre d’une part la forêt mixte dominée par le sapin baumier et le bouleau et d’autre par la forêt boréale dominée par l’épinette noire. Cette frontière tend à migrer vers le nord avec la migration du sapin. Dans les plaines argileuses de l’Abitibi-Témiscamingue qui se trouvent à cette latitude, le sapin possède localement une meilleure capacité d’établissement sous les couverts dominés par le peuplier faux-tremble en comparaison à ceux dominés par l’épinette noire. Les conditions climatiques et édaphiques sont similaires dans les deux types de peuplement, mais les conditions biotiques diffèrent. Le sous-bois sous épinette est dominé par les mousses et des arbustes de la famille des éricacées, tandis que le sous-bois associé aux peuplements de peupliers présente une richesse spécifique plus élevée, plus particulièrement en espèces arbustives et herbacées. Les communautés végétales des strates arborées et de sous-bois sont connues pour affecter les communautés fongiques du sol et notamment les communautés mycorhiziennes. Or, ces dernières pourraient expliquer les différences d’établissement du sapin observées entre les deux types de peuplement. En effet, les mycorhizes sont des symbioses à bénéfices réciproques entre des champignons et les racines des arbres et elles sont particulièrement importantes pour la nutrition des plantes en forêt boréale. Cependant, il y a très peu d’informations sur les mycorhizes dans le système boréal québécois relativement à la Scandinavie ou l’Alaska. Dans ce projet, nous avons testé 1) si les communautés de champignons du sol sont différentes entre les peuplements de peuplier et d’épinette, 2) si les sapins s’associent avec un plus grand nombre d’espèces de champignons, mais aussi à des espèces différentes sous les peupliers et 3) si les symbioses mises en place sous les peupliers sont plus efficaces que celles sous les épinettes pour la nutrition du sapin.

Le séquençage haut débit de l’ADN des champignons du sol a permis de détecter une forte diversité fongique et de mettre en évidence des différences dans la composition des communautés fongiques du peuplier et de l’épinette, aussi bien pour les champignons décomposeurs que pour les champignons mycorhiziens. Pendant deux années, soixante jeunes plants de sapins ont été suivis sur le terrain afin de relier la croissance et le taux de nutriments dans les aiguilles (deux estimateurs de la vigueur) au taux de mycorhization et à la diversité fongique. L’analyse a révélé que le taux de nutriments dans les aiguilles du sapin était supérieur sous les peupliers par rapport au sapin poussant sous les épinettes à proximité de plantes éricacées. De plus, la présence des plantes éricacées était corrélée à des changements de la communauté fongique mycorhizienne associée aux racines du sapin, ainsi qu’à une diminution du contenu en azote dans les aiguilles. Des expériences ont également été menées en chambre de croissance afin de déterminer si la mycorhization avait un impact sur la germination, la survie, la nutrition et la croissance des jeunes plantules. Pour ce faire, des sapins ont été semés dans des sols organiques et minéraux provenant des différents types de peuplement et la moitié a été stérilisée afin d’éliminer les microorganismes. Les résultats obtenus après trois saisons de croissance ont permis de détecter un effet de l’identité des microorganismes du sol plutôt qu’un effet du taux de mycorhization sur la nutrition et la croissance du sapin. De plus, les sapins poussant dans les sols récoltés sous épinette mais à distance des éricacées ont eu une meilleure nutrition azotée que dans les sols prélevés sous peuplier. Une expérience sur une plus longue durée et un dispositif expérimental plus complexe intégrant la possibilité de formation de réseaux mycorhiziens fonctionnels entre plantes sont à envisager afin de tester l’importance des interactions sur l’établissement du sapin et sa nutrition à plus long terme.

Globalement, les résultats de la thèse nous indiquent que les différences observées d’abondance et de croissance du sapin sous le peuplier et l’épinette sont la résultante d’interactions complexes, où les communautés mycorhiziennes et les communautés végétales dominantes jouent un rôle. Les différences des communautés fongiques du sol et de nutriments dans le sol organique observées entre les deux peuplements pourraient expliquer la meilleure nutrition du sapin sous les peupliers. D’autre part, la présence d’une communauté ectomycorrhizienne non compatible et/ou peu favorable aux sapins à proximité des éricacées pourrait expliquer en partie les problèmes de croissance et de nutrition sous les épinettes. Ainsi, la facilitation du sapin par le peuplier est partiellement expliquée par les communautés fongiques du sol. Enfin, nos données confirment que les champignons du sol (dont les ectomycorhiziens) sont à prendre en compte dans les modèles de migration du sapin vers le nord en réponse au changement climatique.

Succession is generally well described above-ground in the boreal forest, and several studies have demonstrated the role of interspecific facilitation in tree species establishment. However, the role of mycorrhizal communities for tree establishment and interspecific facilitation, has been little explored. At the ecotone between the mixed boreal forest, dominated by balsam fir and hardwood species, and the boreal forest, dominated by black spruce, several stands of trembling aspen can be found, surrounded by black spruce forest. Regeneration of balsam fir seems to have increased in the recent decades within the boreal forest, and it seems better adapted to grow in trembling aspen stands than in black spruce stands, even when located in similar abiotic conditions. As black spruce stands are also covered by ericaceous shrubs, we investigated if differences in soil fungal communities and ericaceous shrubs abundance could explain the differences observed in balsam fir growth and nutrition. We conducted a study centered on individual saplings to link growth and foliar nutrient concentrations to local vegetation cover, mycorrhization rate, and mycorrhizal communities associated with balsam fir roots. We found that foliar nutrient concentrations and ramification indices (colonization by mycorrhiza per length of root) were greater in trembling aspen stands and were positively correlated to apical and lateral growth of balsam fir saplings. In black spruce stands, the presence of ericaceous shrubs near balsam fir saplings affected ectomycorrhizal communities associated with tree roots which in turn negatively correlated with N foliar concentrations. Our results reveal that fungal communities observed under aspen are drivers of balsam fir early growth and nutrition in boreal forest stands and may facilitate ecotone migration in a context of climate change.

Aims
While fungi are key drivers of the carbon cycle and obligate symbionts of trees, the link between plant-fungal interactions and landscape vegetation changes has been largely overlooked. Our aim was to test whether a local difference in dominant tree species would shape the composition of soil fungi communities.

Methods
Fungal communities were described using next-generation DNA sequencing. Composite soil samples were collected in four paired sites (represented by one pure aspen stand and one pure spruce stand) and soil nutriments were measured.

Results
Of the more than 1119 OTUs, 31.6% were Ascomycota while 27.8% were Basidiomycota, 15% were ectomycorrhizal fungi whereas 19.7% were saprotrophic. Communities displayed high species turnover among forest types rather than differences in species richness. Among tested predictors, the dominant tree species explained around 11% of fungal community variation. pH and soil nutrients were also strong predictors of fungal communities.

Conclusions
Our study revealed strong correlations between dominant tree species and fungal communities at a local scale and raised questions regarding the impact of fungal communities on forest soil nutrient dynamics.