Structural complexity generated by forest development processes and tree species compositional changes provide key habitat features for vertebrate communities that rely upon tree size and decay processes for foraging, denning or nesting. Complexity of forest structure in old stands could not only be key for harboring increased taxonomic species diversity but also greater functional diversity through more complexity in networks of tree cavity dependent species. Using a nest web approach that hierarchically links cavity-bearing trees with cavity formation agents (natural decay processes and avian excavators) and cavity users (non-excavator species), we compared network characteristics of nest webs along a time since fire gradient in a naturally disturbed boreal mixedwood forest landscape in eastern North America. Since 2003, twelve 24 to 40 ha plots ranging from 61 to more than 245 years after fire were surveyed at the Lake Duparquet Research and Teaching Forest in Abitibi, Quebec, Canada to detect active nesting, and denning cavities. We found that network complexity both in terms of number of vertebrate species and number of interactions among species, increased along the age gradient and was significantly higher in the older stands than predicted by chance. Whereas cavity-nesting communities in old forests used a higher diversity of tree species over a wide range of decay stages, trembling aspen remained a key cavity-bearing tree throughout the age gradient. Woodpeckers were the main cavity formation agents whereas less than 1% of cavities originated from natural decay. The structural development of older forests is thus a driver for functional diversity in cavity-using vertebrate communities through higher interaction richness in nest webs, among cavity-bearing trees, excavators and non-excavating users. The pivotal contribution of the entire gradient of old forest cover types to the overall complexity of nest webs in the boreal mixedwood zone is also a key for the resilience of the cavity-using vertebrate community to natural disturbances. We discuss how such resilience may be compromised by even-aged industrial timber harvesting with short rotations that shifts the age structure of boreal landscapes toward regenerating and young pole forests whereas old forest cover types become below their historical range of variability.

Dead and decaying trees may be a limited resource for woodpeckers in managed forests, especially for species that rely on dead wood for nesting and foraging. Whereas recent nest web studies greatly increased our understanding of nest tree use by woodpeckers, knowledge on woodpeckers foraging requirements is much less developed. We quantified and compared tree selection patterns and foraging behavior of six bark-foraging woodpeckers - downy woodpecker (Picoides pubescens), hairy woodpecker (Picoides villosus), American three-toed woodpecker (Picoides dorsalis), black-backed woodpecker (Picoides arcticus), yellow-bellied sapsucker (Sphyropicus varius) and pileated woodpecker (Dryocopus pileatus) - that co-occur in eastern boreal forests of North America. A total of 271 observation bouts and more than 600 foraging trees were recorded at three study sites characterized as mixedwood, conifer, and burn. Our results show that dead wood represents an important foraging substrate for most bark-foraging woodpeckers in Canadian eastern boreal forests. However, significant differences in individual species were found with regard to substrate use patterns, foraging behavior and associated prey. Woodpeckers were categorized according to their selection for specific stages of tree degradation, with the yellow-bellied sapsucker and the pileated woodpecker representing opposite ends of this gradient. The black-backed woodpecker showed the highest use of dead wood and was very specific in its tree selection by using mostly recently dead trees. We emphasize that providing foraging substrates for most woodpecker species not only requires maintaining dead wood but also paying heed to the underlying dynamics of dead wood (e.g. recruitment and degradation) in managed boreal forest landscapes.

Fire severity can vary greatly within and among burns, even in the Canadian boreal forest where fire regimes consist mostly of stand-replacing fires. We investigated the effects of fire severity on the long-term occupancy of burns by (i) saproxylic insects and (ii) three wood-foraging birds. Based on observations made 6 to 11 years after fire in burned conifer forests that varied in fire severity in Quebec, Canada, our results indicate that low-severity portions of the burns likely provided snag conditions suitable for the long-term presence of deadwood-associated insects and birds. The black-backed woodpecker, a post-fire forest specialist, was still abundant 6 and 8 years after fire. This pattern was likely explained by the persistence of several saproxylic insect species that are associated with recently dead trees and by the positive effect of lower fire severity on the abundance of Arhopalus foveicollis, a cerambycid with a long life cycle in dead wood. The American three-toed woodpecker and the brown creeper, and their associated prey (Scolytinae beetles), were more abundant in burned stands of lower v. higher severity. We conclude that less severely burned snags and stands within high-severity burns may favour the long-term presence of trophic webs that involve saproxylic insects and wood-foraging birds in burned boreal forests.

ABSTRACT

Extensive even-aged management of the boreal forest and its consequences on the loss of late-seral stages (>100 years) is raising concerns about the future of organisms associated with standing deadwood. The considerable reduction of deadwood not only at the stand but at the landscape level is considered to be one of the principal causes of biodiversity loss in managed forest ecosystems worldwide. Ecosystem-oriented management approaches propose a fundamental change in forestry practices whereby live and dead tree retention becomes an important consideration in forest harvesting. We use woodpecker assemblages and their association with standing deadwood for both nesting and foraging to emphasize the importance of the entire range of snag degradation stages for maintenance of key ecological processes in habitat remnants of managed landscapes. We argue that bridging foraging and nesting knowledge of woodpecker’s snag requirements can refine conservation objectives for deadwood retention in the boreal forest.

RÉSUMÉ

L’aménagement équien de la forêt boréale transforme le couvert forestier notamment en réduisant la proportion de forêts âgées (>100 ans). Cette diminution des forêts âgées s’accompagne d’une baisse considérable du bois mort à l’échelle des peuplements et des paysages, ce qui est considérée comme l’une des principales causes de perte de diversité biologique dans les forêts aménagées à l’échelle mondiale. Les approches écosystémiques proposent un changement fondamental en foresterie, soit que la rétention des arbres vivants et morts dans les forêts aménagées devient une considération importante en aménagement forestier. Dans cet article, nous utilisons les assemblages de pics et leurs relations avec le bois mort sur pied pour statuer sur l’importance de conserver le spectre complet de stades de dégradation du bois mort dans les habitats résiduels des territoires aménagés pour maintenir les fonctions écologiques des pics, un groupe d’espèces clés dans les forêts âgées. Nous considérons l’importance de faire les liens entre les besoins d’alimentation et de reproduction des pics pour raffiner les objectifs de conservation du bois mort en forêt boréale.

Le feu constitue un élément clé de la dynamique forestière naturelle et de la biodiversité en forêt boréale. À court terme, le feu génère une combinaison de conditions qui sont favorables à de nombreuses espèces fauniques et floristiques. En particulier, le feu représente, à l’échelle régionale, une source importante de bois mort pour plusieurs espèces de vertébrés et d’invertébrés qui dépendent de cet attribut d’habitat. Cette thèse vise à approfondir nos connaissances sur l’utilisation du bois mort et des forêts brûlées par les pics en forêt boréale. Plus spécifiquement, l’objectif de cette thèse est de mieux comprendre les processus écologiques à la base de l’utilisation des forêts brûlées par le pic à dos noir et d’évaluer la contribution de cet habitat dans la dynamique des populations de cette espèce en forêt boréale. La thèse est divisée en deux parties réparties sur quatre chapitres.

La première partie de la thèse, composée du chapitre 1, décrit l’écologie alimentaire de six espèces de pics qui nichent dans les forêts mixtes et résineuses de la forêt boréale de l’est. Les résultats révèlent que le bois mort constitue un substrat alimentaire important pour cinq espèces de pics soient le pic à dos noir, le pic à dos rayé, le pic chevelu, le pic mineur et le grand pic. Ce volet de la thèse décrit également les spécialisations de chaque espèce quant à son utilisation du bois mort, notamment en ce qui a trait aux stades de dégradation des arbres et aux types de proies. Le pic à dos noir était l’espèce qui montrait la plus forte association au bois mort pour son alimentation. Cette espèce sélectionnait principalement les conifères récemment morts, une préférence qui s’explique par sa spécialisation pour certains insectes saproxyliques (i.e. Cerambycidae) présents en grandes densités dans les premiers stades de dégradation des conifères. Ces résultats montrent que le pic à dos noir dépend du recrutement d’arbres morts pour son alimentation, qu’ils soient issus de la mortalité individuelle des arbres ou de perturbations naturelles de grande ampleur tel que le feu.

La deuxième partie de la thèse (chapitres 2 à 4) traite plus spécifiquement de la sélection d’habitat et de la démographie du pic à dos noir dans les forêts brûlées. Dans le chapitre 2, la sélection des arbres pour l’alimentation et la nidification a été étudiée de manière à déterminer les facteurs qui influencent la qualité de cet habitat pour l’espèce. Les résultats indiquent que les caractéristiques des arbres de nidification (i.e. feuillus, chicots dégradés) sont passablement différentes de celles des arbres d’alimentation (conifères, récemment morts, modérément brûlés). Ces résultats montrent que la combinaison des conditions présentes avant feu (i.e. composition, structure et âge des forêts) et de la sévérité du feu influence la qualité des forêts brûlées comme habitat pour cette espèce.

Dans le chapitre 3, j’examine le temps d’occupation des forêts brûlées et le succès reproducteur d’une population de pic à dos noir pendant une période de trois ans après feu. Ce volet de la thèse démontre clairement que les forêts brûlées peuvent représenter un habitat de nidification de haute qualité pour cette espèce. Cette occupation est cependant éphémère, étant limitée dans notre étude aux deux premières années suivant le feu. Le succès reproducteur a été évalué sur plus d’une centaine de nids au cours des trois années. Celui-ci diminuait en fonction des années depuis la perturbation et variait en fonction des conditions présentes dans le paysage brûlé. Le succès reproducteur était notamment plus élevé dans les peuplements matures que dans les peuplements jeunes brûlés et plus élevé à proximité de la bordure des forêts non brûlées. Ces résultats viennent corroborer ceux concernant la sélection d’habitat et démontrent l’importance des conditions de la matrice forestière avant feu ainsi que des patrons spatiaux dans la sévérité du feu sur la qualité de l’habitat pour l’espèce. Une évaluation du statut source-puit suggérait que ces forêts brûlées représentaient un habitat source pour les deux premières années suivant le feu et que ce statut se maintenait plus longtemps dans les habitats à dominance de forêts matures brûlées.

Le dernier chapitre a permis d’aborder l’influence de la sévérité du feu sur l’occupation à long terme des forêts brûlées par les insectes saproxyliques et les oiseaux qui s’alimentent sur ces derniers, en particulier le pic à dos noir. Les résultats montrent qu’une sévérité légère peut prolonger le temps d’occupation des forêts brûlées par les espèces d’insectes et d’oiseaux généralement associées aux premières années après feu. Dans cette étude, les secteurs brûlés légèrement étaient associés à une mortalité différée des arbres, ce qui a probablement contribué à la présence plusieurs années après feu d’insectes saproxyliques typiquement associés aux arbres récemment morts. À l’échelle des peuplements, certains insectes saproxyliques (ex. scolytes) ainsi que les oiseaux prédateurs de ces insectes (pic à dos rayé et grimpereau brun) étaient plus abondants dans les peuplements légèrement brûlés. À l’échelle de l’arbre, la sévérité du feu a eu un effet important sur la présence d’Arhopalus foveicolis, le Cerambycidae le plus important 8 à 11 ans après feu. La plus grande abondance de cet insecte dans les arbres légèrement brûlés a probablement contribué à la forte abondance du pic à dos noir dans ces vieux brûlis.

Les résultats de cette thèse montrent que le recrutement de bois mort, en particulier par le feu, constitue un élément clé du maintien et de la dynamique des populations du pic à dos noir en forêt boréale. Bien que la qualité des forêts brûlées soit variable et éphémère, cette thèse supporte l’hypothèse que ces forêts peuvent constituer des habitats sources pour les populations de cette espèce en forêt boréale. La récupération des forêts brûlées de même que le rajeunissement de la matrice forestière causé par l’aménagement forestier, par son effet indirect sur la qualité des conditions post-feu, ont un impact négatif sur la quantité et la qualité de cet habitat pour le pic à dos noir. L’intégration de certains résultats de cette thèse dans le développement de stratégies d’aménagement des forêts brûlées permettrait de mieux assurer le maintien d’habitats adéquats pour le pic à dos noir ainsi que pour plusieurs autres espèces qui sont associées aux forêts brûlées. © 2009 UQAM tous droits réservés.

The black-backed woodpecker (Picoides arcticus) is considered a fire specialist throughout its breeding range. Given its high abundance in recent burns, it has been hypothesized that post-fire forests are source habitats for this species. We conducted a 3-year post-fire study to evaluate the temporal occupancy and reproductive success of black-backed woodpeckers in high-severity burned black spruce forests of central Quebec, Canada. We examined how reproductive success varied temporally and spatially within a burned landscape and investigated the potential source or sink status of this woodpecker population over time. Woodpecker nest density was high in the year after fire but declined significantly over the 3-year period. Based on 106 nests, nest success declined from 84% the first year after fire to 73% and 25%, respectively, for the second and third years after fire. Nest density and reproductive success were higher in areas with high proportions of burned mature forests than in areas dominated by burned young forests. Reproductive success was also higher in proximity to unburned forests. Comparison of annual productivity with a range of survival estimates indicated that these burned forests likely functioned as source habitats for the first 2 years following fire, although this status varied as a function of pre-fire forest age. Our results suggest that post-fire forests may contribute significantly to population levels in fire-prone ecosystems. Forest management practices that reduce the amount of mature and overmature forests can affect the quality of post-fire habitats important to the black-backed woodpecker and other fire-associated species. 2009 Elsevier Ltd. All rights reserved.

Au cours des dernières années, la demande accrue en matière ligneuse et sa raréfaction, l’expansion nordique de la coupe forestière, ainsi que la perception générale que les feux créent des désastres écologiques ont favorisé l’intensification de la coupe de récupération dans les forêts brûlées de l’écosystème boréal. En parallèle, des études récentes ont montré que ces forêts brûlées peuvent constituer des habitats importants pour plusieurs espèces animales et que la coupe de récupération intensive, en éliminant les chicots debout, entraîne plusieurs impacts sur la faune associée à cet habitat. Jusqu’à maintenant, la problématique des effets de la coupe de récupération sur la diversité biologique a été peu considérée dans l’aménagement des forêts brûlées. Cet article présente la problématique de la coupe de récupération pour la faune en forêt boréale. Nous utilisons la situation du Québec comme un exemple de l’aménagement actuel des forêts brûlées dans l’est de la forêt boréale. Nous décrivons l’état actuel de nos connaissances quant à l’utilisation de ces forêts par la faune et quant aux impacts de la coupe de récupération sur ces habitats. Nous concluons que la rétention de chicots à différentes échelles spatiales et temporelles, dans les forêts récemment brûlées soumises à la coupe de récupération, constitue une pratique sylvicole qui se doit d’être implantée afin de rencontrer les principes d’un aménagement forestier durable et le maintien de la biodiversité de la forêt boréale.

In recent years, the increase in wood demand, the reduction in the availability of timber resources and the northern expansion of timber harvesting, along with the general perception that wildfires create ecological disasters, have favoured an increase in salvage logging in burned boreal forests. Concurrently, pioneer studies have shown that these post-fire forests may represent important habitats for several wildlife species and that intensive salvage logging, by removing standing snags, has several impacts on wildlife. However, the effects of salvage logging on biodiversity have yet to be considered in post-fire management plans. We examine the issue of salvage logging for wildlife in the boreal forest, with particular reference to Québec as an example. We describe our current state of knowledge on the use of burned forests by some wildlife and on the impacts of salvage logging on these habitats. We conclude that snag retention at multiple spatial and temporal scales in recent burns, which will be salvage-logged, is a prescription that must be implemented to meet the principles of sustainable forest management and the maintenance of biodiversity in the boreal forest.

Parce que le bois mort fait partie intégrante des forêts, une diversité d’organismes en dépendent pour compléter leur cycle vital : mammifères, oiseaux, amphibiens, insectes, plantes vasculaires, mousses, lichens, champignons, bactéries. L’aménagement forestier réduit la quantité et la qualité du bois mort et il conduit également à une raréfaction des gros chicots et des gros débris ligneux. La raréfaction du bois mort dans les forêts aménagées peut donc réduire la biodiversité ainsi que l’emprisonnement du carbone et la fertilité des sols. Nous proposons sept mesures complémentaires permettant le maintien d’un minimum de bois mort dans les forêts aménagées du Québec, tout en évitant le gaspillage et assurant la sécurité des travailleurs forestiers.

We studied snag use for foraging by Black-backed Woodpeckers (Picoides arcticus) one year after a fire in an eastern black spruce (Picea mariana) boreal forest in Quebec, Canada. We searched for signs of foraging (bark flaking and excavation holes) by Black-backed Woodpeckers on 6,536 snags sampled in 56 plots located in portions of the burned forest that had not been salvage logged. A logistic regression model was developed based on the presence or absence of foraging signs. Results showed that Black-backed Woodpeckers used larger snags that were less deteriorated by fire (qualified as high-quality snags). Direct field observations of individuals foraging on 119 snags also indicated that used snags corresponded to those of high predicted quality. Finally, we assessed the relationship between food availability and snag characteristics by measuring the density of wood-boring beetle larvae holes on 30 snags of different size and deterioration classes. High-quality snags contained higher prey densities (Vood-boring beetle holes) than smaller and more deteriorated snags. We recommend that forest blocks characterized by large and less deteriorated trees be preserved from salvage logging in recently burned boreal forests in northeastern North America.

En forêt boréale, plusieurs espèces d’oiseaux, notamment les pics, dépendent des arbres morts tant pour l’alimentation que la nidification. Plusieurs études menées ailleurs en Amérique du Nord ont montré que les forêts anciennes et les forêts ayant subi des perturbations naturelles récentes (épidémies d’insectes, feux) contribuent, par leur grande disponibilité en arbres morts, au maintien des populations de pics. Dans la zone de la pessière noire cependant, peu de connaissances sur la distribution des espèces de pics dans les mosaïques forestières naturelles ainsi que sur leurs exigences écologiques sont actuellement disponibles. Ce mémoire comporte deux volets. Le premier chapitre vise à documenter la distribution des espèces de pics et l’influence de la disponibilité en arbres morts dans des mosaïques forestières naturelles de différents âges après feu (1 an, 20 ans, 100 ans, >200 ans). Le deuxième chapitre porte sur utilisation des arbres morts pour l’alimentation du Pic à dos noir (Picoides arcticus) dans une mosaïque forestière récemment brûlée (1 an après feu). L’aire d’étude se situe dans le nord-ouest de l’Abitibi (49°02’N au 49°48’N; 78°27’O au 80°46’O), dans les secteurs dominés par l’épinette noire et le pin gris. L’avifaune a été recensée par la méthode des points d’écoute et par l’utilisation de vocalisations et tambourinages enregistrés (‘‘playback’’). Des quadrats (700 m²) centrés sur les points d’écoute ont été utilisés pour l’échantillonnage des chicots > 5 cm pour lesquels étaient notés différentes caractéristiques telles que le diamètre (dhp), l’état de décomposition et l’utilisation par les pics pour l’alimentation (écorçage et excavations). Bien que les forêts anciennes soient habituellement considérées comme des habitats clés pour les pics en raison de leur grande disponibilité en arbres morts, nos résultats indiquent que la présence de pics et la disponibilité en arbres morts sont plus faibles dans celles-ci que dans les forêts matures. Les forêts récemment brûlées constituent la principale source d’arbres morts en forêt boréale et représentent, pour la région à l’étude, un habitat d’importance capitale pour les pics, en particulier pour le Pic à dos noir (Picoides arcticus). Dans cet habitat unique, le Pic à dos noir utilise pour s’alimenter les arbres morts de grand diamètre qui sont moins décomposés et pour lesquels l’abondance en longicornes (Monochamus sp.), sa principale ressource alimentaire, est la plus forte. Étant donné la très forte association du Pic à dos noir avec les brûlis récents ainsi que les exigences écologiques de l’espèce, l’intensification de la coupe de récupération dans les forêts récemment brûlées pourrait constituer un menace sérieuse au maintien des populations de Pic à dos noir à une échelle régionale. © 2000 UQAM tous droits réservés.