Under climate change, modifications on plants’ growth are expected to be the strongest at species margins. Therein, tree acclimation could play a key role as migration is predicted to be too slow to track shifts of bioclimatic envelops. A requirement is, however, that intra-population genetic diversity be high enough for allowing such adaptation of tree populations to climate change. In this study, we tested for the existence of relationships between genetic diversity, site environmental conditions, and the response of annual tree growth to climate of Pinus cembra at its southern limit in the Alps. Site-specific climatic and environmental factors predominantly determined the response of trees along the precipitation gradient. The growth-climate interactions were chiefly linked to mean annual precipitation and temperature, slope and tree-size, and less to genetic diversity. We show that genetic background of Pinus cembra has exclusively indirect modulating power with limited effects on tree-ring formation, and within the southern limit in the Alps, genetic variability is not necessarily well expressed in the patterns of annual tree growth. Our results may imply little adaptive capacity of these populations to future changes in the water balance.

Genetic processes shape the modern-day distribution of genetic variation within and between populations and can provide important insights into the underlying mechanisms of evolution. The resulting genetic variation is often unequally partitioned within species’ distribution range and especially large differences can manifest at the range limit, where population fragmentation and isolation play a crucial role in species survival. Despite several molecular studies investigating the genetic diversity and differentiation of European Alpine mountain forests, the climatic and demographic constrains which influence the genetic processes are often unknown. Here, we apply non-coding microsatellite markers to evaluate the sporadic peripheral and continuous populations of cembra pine (Pinus cembra L.), a long-lived conifer species that inhabits the subalpine treeline ecotone in the western Alps to investigate how the genetic processes contribute to the modern-day spatial distribution. Moreover, we corroborate our findings with paleoecological records, micro and macro-remains, to infer the species’ possible glacial refugia and expansion scenarios.

In the boreal forest of eastern North America, the distribution of eastern white cedar (Thuja occidentalis) is characterized by a latitudinal fragmentation gradient from south to north. Marginal populations could be outposts allowing cedar to expand its presence in the north in response to climate change. This study aimed to characterize the spatio-temporal regeneration dynamics of 20 marginal cedar stands in order to evaluate their expansion capacity into adjacent black spruce stands. Cedar recruitment within marginal cedar stands was mainly by layering, which allowed the species to maintain for a long time in the landscape. However, the rate of expansion of marginal stands into adjacent black spruce stands through seed dispersal was very low (0.28 m.year?1) and it was negatively influenced by distance to seed trees. Substrate had no significant effect. Global warming could lead to increased seed production by cedar, which could favour the species’ expansion at its northern distribution limit. However, global warming could also increase the frequency and severity of wildfires, which would have a negative effect on cedar expansion capacity.

Tree species responses to climate change will be greatly influenced by their evolutionary potential and their phenotypic plasticity. Investigating tree-rings responses to climate and population genetics at the regional scale is crucial in assessing the tree behavior to climate change. This study combined in situ dendroclimatology and population genetics over a latitudinal gradient and compared the variations between the two at the intra- and inter-population levels. This approach was applied on the northern marginal populations of Thuja occidentalis (eastern white-cedar) in the Canadian boreal forest. We aimed first to assess the radial growth variability (response functional trait) within populations across the gradient and to compare it with the genetic diversity (microsatellites). Second, we investigated the variability in the growth response to climate at the regional scale through the radial growth-climate relationships, and tested its correlation with environmental variables and population genetic structure. Model selection based on the Akaike Information Criteria revealed that the growth synchronicity between pairs of trees of a population covariates with both the genetic diversity of this population and the amount of precipitation (inverse correlations), although these variables only explained a small fraction of the observed variance. At the regional scale, variance partitioning and partial redundancy analysis indicate that the growth response to climate was greatly modulated by stand environmental variables, suggesting predominant plastic variations in growth-response to climate. Combining in situ dendroclimatology and population genetics is a promising way to investigate species' response capacity to climate change in natural stands. We stress the need to control for local climate and site conditions effects on dendroclimatic response to climate to avoid misleading conclusions regarding the associations with genetic variables.

La réponse des espèces végétales aux changements climatiques devrait conjuguer des ajustements physiologiques, l’adaptation génétique et la migration pour suivre le déplacement des enveloppes bioclimatiques. Ces modifications seront en théorie plus visibles aux marges de distribution des espèces, où les populations sont plus éloignées de leur optimum climatique. Vers les marges froides de la forêt boréale dans l'hémisphère nord, ou dans les forêts d’altitude en montagne, le réchauffement climatique continu devrait intuitivement permettre une plus longue saison de croissance. Mais pour une même quantité de précipitations, l’accroissement des températures au-delà d’un seuil peut aussi avoir un impact négatif sur la croissance des arbres en raison d’une augmentation de l’évapotranspiration aboutissant à un stress hydrique. Le réchauffement pourrait aussi causer une diminution de croissance en raison de la respiration de maintenance, réquisitionnant une part relativement plus importante de la production brute de carbohydrates par la photosynthèse. Ces modifications physiologiques se traduiront vraisemblablement par des variations dans les pressions de sélection exercées sur les populations d’arbres. En raison de leur isolement, de leurs petites tailles et de leur marginalité, les populations périphériques ont en théorie une diversité génétique réduite et des taux plus élevés de « consanguinité ». Ces caractéristiques pourraient nuire à leur capacité d’adaptation génétique vis-à-vis des conditions climatiques à venir. Cependant, il n’existe pas de modèle permettant de projeter la vitesse d’adaptation des espèces, en raison notamment d’un manque de recul temporel sur l’adaptation des populations.

Cette thèse a pour objectif d’apporter des éléments de réponse sur le devenir des populations marginales d’espèces d’arbres boréo-montagnardes dans le contexte des changements climatiques. Seuls les effets du climat sur la croissance radiale des arbres qui est un indicateur de réponses physiologiques, et les capacités d’adaptation ont été abordés dans ce travail au niveau de la population. L’analyse de la réponse dendroclimatologique des populations marginales est couplée à la structure génétique des espèces, sur des gradients allant des zones de distribution continues aux populations marginales. Deux modèles biologiques ont été choisis pour tester cette approche : le thuya (Thuja occidentalis L.) en limite nordique dans la forêt boréale de l’est du Canada (47-50°N, 74-80°W) et le pin cembro (Pinus cembra L.) à sa limite occidentale dans les Alpes françaises et italiennes (44.2-46.0°N, 5.9-7.1°E). Les hypothèses suivantes ont été testées : (1) le réchauffement climatique au cours du XXe siècle s’est accompagné d’une augmentation de la croissance des populations marginales nordiques du thuya ; (2) la variabilité inter-sites des relations climat-croissance (signal dendroclimatique) est corrélée à la structure génétique des espèces ; (3) la variabilité de croissance (synchronisme entre les arbres d’un même site) est corrélée à la diversité génétique intra-populationnelle.

Une baisse de la croissance du thuya a été observée à partir de 1980 en zone marginale. Les analyses dendroclimatiques sur cette espèce révèlent que la croissance est limitée par la sécheresse dans la deuxième moitié du XXe siècle. Les populations marginales nordiques de thuya auraient donc déjà atteint un seuil de température optimale pour leur croissance radiale. Pour le thuya, la structure génétique module de façon significative les valeurs de corrélation entre la croissance radiale et les température de mai d’une part, et les précipitation de juin de l’année précédant la formation du cerne d’autre part. Ce résultat suggère qu'il existe un potentiel d'adaptation de la croissance radiale au réchauffement climatique, mais cette adaptation dépendra de la diversité génétique intra-populationnelle disponible pour la sélection naturelle. Concernant le pin cembro, un effet de la structure génétique sur la corrélations avec les températures de novembre de l’année précédant la formation du cerne a été observé. Toutefois, pour les deux espèces, les relations climat-croissance étaient essentiellement modulées par des variables environnementales, en premier lieu le volume des précipitations, mais également par des variables édaphiques et par la morphologie des arbres. La réponse des populations marginales au réchauffement futur sera fortement tributaire de la saisonnalité et du volume des précipitations. Par ailleurs, le synchronisme de croissance entre les arbres était à la fois influencé par la diversité génétique intra-populationnelle et par le volume des précipitations. En conclusion, il apparaît très difficile de distinguer les effets du climat et de la génétique sur la croissance des arbres étudiés.

Aim

Towards the cold margins of the Northern Hemisphere boreal zone, continuing warming should theoretically provide a longer vegetative season, favouring growth and a northward shift in tree species distribution. The northern distribution of Thuja occidentalis L. (eastern white cedar) is marked by the presence of isolated marginal populations distant from the continuous distribution. If those populations proved to be well adapted to their future local climatic conditions, their expansion could accelerate cedar poleward migration. We tested the hypotheses that (1) there will be a growth increase in cedar northern marginal populations as a result of global warming, and (2) the edaphic conditions and regional precipitation regimes will modulate their response to warming.

Location

Canadian boreal forest, western Québec (47–50° N, 74–80° W).

Methods

We investigated radial growth using tree-ring measurements from dominant and co-dominant eastern white cedar trees (n = 723) distributed along a latitudinal gradient from the species' northern margin to the centre of its natural range. First, low-frequency growth variations were analysed on whole chronologies (ad 1720–2010). Second, inter-annual growth variations were tested against ad 1953–2010 monthly temperature and precipitation time series with a bootstrapped correlation function. Finally, the impact of environmental variables on the growth–climate relationships was assessed.

Results

Unexpectedly, a growth decline was observed starting in 1980 in marginal sites. Dendroclimatic analyses revealed that radial growth was not only limited by short growing seasons but also by summer droughts in the marginal zone. This response was exacerbated in sites that received less summer precipitation. Counterintuitively, autumn and spring precipitation negatively impacted on growth, especially in wet soil stands.

Main conclusions

Northern marginal populations of cedar may have already reached their optimum temperature threshold for radial growth. Our results suggest that they will probably be facing increasing hydric stress selection pressure under the assumptions of climate change. Their responses to future warming will be highly dependent on the seasonality and magnitude of variation in precipitation regimes.